Липиды Полисахариды Белки
Стадия I
Жирные кислоты, Гексозы, Амино -
глицерин пентозы кислоты
Глицеральдегид-
3-фосфат
Стадия II
Фосфоэнолпируват
Пируват
Ацетил-КоА
Оксалоацетат Цитрат
Изоцитрат
Малат
Стадия III
α-Кетоглютарат
Фумарат
Сукцинат
Цикл трикарбоновых
кислот СО 2
Рисунок 10.1 – Три стадии катаболизма и анаболизма. Жирные стрелки – катаболические пути, тонкие – анаболические. Стадия ІІІ носит название амфиболической. На этой стадии завершается разрушение пищевых молекул до СО2 , и она же поставляет низкомолекулярные предшественники для анаболических процессов. Заимствованно у А. Ленинджер (1974)
Глава 10. Обмен энергии
10.1. Химическая энергия и ее переносчики
Химические реакции, происходящие в организме животных в процессе промежуточного обмена, сопровождаются поглощением или освобождением энергии. Та часть освобожденной энергии, которая становится доступной, чтобы делать работу, называется свободной энергией, обозначается ΔG , как изобарно-изотермический потенциал, или энергия Гиббса (живая клетка в любой момент имеет одинаковую температуру, то есть изотермична, и имеет практически одинаковое давление, т.е. изобарична).
Реакции, в результате которых происходит освобождение (отдача) энергии, называются экзергоническими, ∆G является отрицательной (∆G- ). Реакции, происходящие с поглощением энергии, называются эндергоническими, ∆G является положительной (∆G+). Для лучшего понимания эти реакции можно сравнить с реакциями в неорганической химии. Одни реакции происходят с выделением тепла и потерей его в окружающую среду (например, добавление концентрированной серной кислоты в воду), их называют экзотермическими реакциями ( ∆G отрицательная), другие с поглощением тепла из окружающей среды – это эндотермические реакции ( ∆G положительная).
Большинство реакций синтеза веществ в теле животных являются эндергоническими, и потребная энергия для их осуществления получается из экзергонических катаболитических реакций. Освобожденная энергия может быть использована для синтеза новых веществ с помощью посредников, которые принимают участие в обоих процессах, забирая энергию из одного и перенося ее другому. Типичными промежуточными посредниками являются аденозинтрифосфат (АТФ), гуанозинтрифосфат (ГТФ), цитидинтрифосфат (ЦТФ) и уридинтрифосфат (УТФ). Наиболее важным из этих нуклеотидов является АТФ.
Аденозин образуется из пуринового основания аденина и сахара D-рибозы. Фосфорилирование гидроксильной группы при 5-ом углеродном атоме сахара дает аденозинмонофосфат (АМФ); последующее присоединение неорганического фосфата (Рн) дает аденозиндифосфат (АДФ) и затем аденозинтрифосфат (АТФ). При таких реакциях в клетке АТФ и АДФ функционируют в комплексе с магнием MgATФ²ˉ и MgАДФ¯ , в некоторых реакциях в комплексе с марганцем МnATФ²ˉ. Добавление последних двух фосфатных связей требует значительных затрат энергии, которые могут быть получены непосредственно путем реакции АМФ или АДФ с энергетически богатыми материалами. Например, при распаде углеводов на одной из ступеней происходит превращение фосфоэнолпирувата в пируват, что обеспечивает образование одной молекулы АТФ, полученной из АДФ + фосфат.
Фосфоэнолпируват
Пируват
Свободная энергия АТФ выделяется при гидролизе, ее потенциал ∆G =−50 кДж. Когда АТФ образуется из АДФ во время реакции, как в этом примере, процесс называется фосфорилированием на субстратном уровне. Альтернативно АТФ может быть произведен непрямым способом.
В основе большинства биологических реакций окисления лежит процесс отщепления водорода ( Н ) от субстрата, однако окончательное его соединение с кислородом, чтобы образовать воду, происходит только в конце серии реакций. Типичным примером является отщепление водорода никотинамидадениндинуклеотидом ( НАД+ ) для окисления изоцитрата до α-глютарата.
Отрицательно заряженный кислород соединяется с двумя протонами водорода, образуя воду ( Н2О ). В процессе этого пути АТФ образуется из АДФ и неорганического фосфата ( Рн ), процесс называется окислительным фосфорилированием . Он происходит в митохондриях с помощью восстановленного НАД+ , произведенного в них.
НАДН(+Н+ )+О+3АДФ+3 Pн→НАД+ +3 АТФ+Н2О
В простейшем изложении животные получают энергию в результате окисления питательных веществ кормов:
Корм + О2 + АДФ + Рн →CO2 + Н2О + АТФ
В случае окисления одной моли глюкозы (180г.):
С6Н12О6 + 6О2 + 38АДФ +38Рн → 6СО2 + 6Н2О + 38АТФ
