поскольку НАД+ и ФАД в митохондрии могут генерироваться только при переносе электронов на молекулярный кислород.
Дыхательная цепь состоит из: 1) НАД – зависимой дегидрогеназы; 2) ФАД – зависимой дегидрогеназы; 3) Убихинона ( KoQ ); 4) Цитохромов: b , с , а + а3 .
НАД-зависимые дегидрогеназы. В качестве кофермента содержат НАД и НАДФ. Пиридиновое кольцо никотинамида способно присоединять электроны и протоны водорода.
ФАД и ФМН-зависимые дегидрогеназы содержат в качестве кофермента фосфорный эфир витамина В2 (ФАД).
Убихинон ( КоQ ) отнимает водород у флавопротеидов и превращается при этом в гидрохинон.
Цитохромы – белки -хромопротеиды, способные присоединять электроны благодаря наличию в своем составе в качестве простетических групп железопорфиринов. Они принимают электрон от вещества, являющегося более сильным восстановителем, и передают его более сильному окислителю.
В цитохроме с- порфириновая плоскость ковалентно связана с белком через два остатка цистеина, а в цитохромах b и а она ковалентно не связана с белком.
В цитохроме a + a3 (цитохромоксидазе) вместо протопорфирина содержится порфирин А, который отличается рядом структурных особенностей. В отличие от гема гемоглобина атом железа в цитохромах может обратимо переходить из двух в трехвалентное состояние; это обеспечивает транспорт электронов.
Пентозофосфатный путь. Наряду с циклом трикарбоновых кислот существует другой путь расщепления глюкозы. Первая реакция на этом пути – окисление глюкозо-6-фосфата до 6-фосфоглюконата. Фосфоглюконатный путь (известный также как пентозофосфатный путь или гексозомонофосфатный шунт) не является главным путем окисления глюкозы. Его основное назначение состоит в том, чтобы генерировать в цитоплазме восстановитель в форме НАД∙Н. Его функция особенно важна для клеток, в которых идет восстановительный синтез жирных кислот и стероидов; к ним относятся клетки печени, молочной железы, жировой ткани и коры надпочечников. В скелетных мышцах фосфоглюконатного пути практически нет. Вторая функция этого пути заключается в образовании пентозы, главным образом, D – рибозы для синтеза нуклеиновых кислот. Ступени этого пути на рисунке 10.5.
В отличие от восстановленного НАД+ восстановленный НАДР+ не подвергается окислительному фосфолирированию для получения АТФ, и главная функция пентозо-фосфатного пути состоит в том, чтобы произвести восстановленный НАДР+ для тканей, которые имеют специфическую в нем потребность, в частности, в тех, где активно синтезируются жирные кислоты. Почти одна треть глюкозы, метаболизированной печенью, может проходить этим путем, его уровень выше в жировой ткани. Восстановленный НАДР+ может быть конвертирован в восстановленный НАД+ через энерго-связанную трансгидрогеназу и, таким образом, быть непрямым источником энергии, наподобие АТФ.
10.3. Гликоген как источник энергии
Гликоген – основная форма запаса углеводов у животных, присутствует в большинстве клеток. Он может составлять до 8% свежей печени и до 1% в мускулах. Освобождение энергии из гликогена в утилизируемой форме требует его расщепления до глюкозы, которая затем распадается, как это описано выше. Распад гликогена в клетках происходит благодаря действию неорганического фосфата и гликогеновой фосфорилазы. Этот энзим катализирует разрыв 1,4-гликозидных связей гликогена, и деградация начинается от нередуцированного конца цепи. Молекулы глюкозо-1-фосфат освобождаются до тех пор, пока не достигнут точки разветвления. Перестройка молекулы после этого происходит в присутствии олиготрансферазы, и образуются короткие декстрины с концевыми 1,6-связями с глюкозой. Под воздействием олиго-1,6глюкозидазы на 1,6 связи освобождается глюкоза, и под действием фосфорилазы производится глюкозо-1-фосфат. Итогом расщепления гликогена является продукция глюкозо-1-фосфат плюс немного глюкозы. Глюкозо-1-фосфат превращается под воздействием фосфоглюкомутазы в глюкозо-6-фосфат, который входит в Эмбден-Мейергоф или пентозо-фосфатный пути, как это происходит с остатками глюкозы. Произ-
веденный глюкозо-6-фосфат из гликогена не включается в систему АТФ за исключением глюкозо-6-фосфата,который используется в конверсии остаточной глюкозы в глюкозо-6-фосфат. Производство энергии из гликогена является, таким образом, несколько более эффективным, чем это происходит из глюкозы, поступившей из пищеварительного тракта.
10.4. Жир как источник энергии
Запасы триглицеридов в теле мобилизуются, чтобы обеспечить энергией, под действием липаз, которые катализируют получение глицерола и жирных кислот. Глицерол является гликогенным и включается в гликолитический путь как дигидроацетонфосфат, полученный в соответствии со следующей реакцией:
Глюкоза может затем быть произведена путем обратимой альдолазной реакции для получения фруктозо-1,6-дифосфата, который превращается в глюкозу под действием гексозной дифосфатазы, глюкозо-6фосфат изомеразы и глюкозо-6-фосфатазы. Если глюкоза используется для производства энергии (на 1 моль глюкозы расходуется 2 моля глицерола), эффективность глицерола как источника энергии составит:
Молей АТФ
+ -
2 моля глицерола до 2 молей дигидрооксиацетон фосфата 6 2
2 моля дигидроацетон фосфата до 1 моля глюкозы
1 моль глюкозы до СО2 и Н2О 38
Всего 44 2
Чистый выход АТФ на 1 моль глицерола 21
С другой стороны дигидрооксиацетонфосфат может включаться в гликолитический путь и метаболизироваться через пируват и цикл трикарбоновых кислот до СО2 и Н2О с получением энергии. Эффективность глицерола в этих условиях будет такой:
Молей АТФ
+ -
1 моль глицерола до 1 моля дигидрооксиацетонфосфата 3 1
1 моль дигидрооксиацетона до 1 моля пирувата 5
1 моль пирувата до СО2 и Н2О 15
Всего 23 1
Чистый выход АТФ на 1 моль глицерола 22
