Две глюконеогенез-специфичные фосфатазы отщепляют по очереди фосфатные остатки от фруктозо-1,6-дифосфата. Промежуточной стадией является изомеризация фруктозо-6-фосфата в глюкозо-6-фосфат. Глюкозо-6-фосфатаза печени является мембранным ферментом, локализованным внутри гладкого эндоплазматического ретикулума. Перенос глюкозо-6-фосфата в эндоплазматический ретикулум и возврат образующейся глюкозы в цитоплазму осуществляется специфическими переносчиками. Из цитоплазмы глюкоза поступает в кровь.
Глицерин прежде всего фосфорилируется в положении 3. Образующийся 3-глицерофосфат окисляется НАД+ -зависимой дегидрогеназой в дигидроксиацетон-3-фосфат, который далее включается в глюконеогенез.
Образование глюкозы из пропионата . Живущие в рубце бактерии расщепляют целлюлозу с образованием свободной D-глюкозы. На этом, однако, деятельность бактерий не кончается. Они сбраживают почти всю глюкозу до лактата и ряда других продуктов, среди которых главную роль играют ацетат, пропионат и бутират. В сутки у коровы поступает из кишечника в кровь не более 100-200 граммов несброженной глюкозы. Однако корове глюкоза нужна не только как клеточное топливо для мозга и других тканей, но также и в качестве предшественника лактозы (молочного сахара) в период лактации.
Потребность в глюкозе у жвачных компенсируется за счет глюконеогенеза, протекающего в печени весьма интенсивно. Лактат, образуемый в рубце бактериями, всасывается в кровь и в печени превращается в глюкозу. Однако более существенный вклад в биосинтез глюкозы в печени делает пропионат. Путь вступления пропионата в глюконеогенез имеет следующие этапы:1) двуокись углерода «фиксируется», т.е. переходит в органическую форму в результате карбоксилирования пропионил-КоА; 2) глюконеогенезный путь, ведущий от пропионата к глюкозе, включает этап, катализируемый ферментом, содержащим в качестве простетической группы прочно связанную коферментную форму витамина В12 (рис. 10.11). В реакции, которую он катализирует, сложная смещенная алкильная группа переносится от одного атома углерода к другому, соседнему, в обмен на атом водорода, что приводит к образованию сукцинил-КоА.
Проверочные вопросы:
-
Какие жизненные процессы осуществляет обмен веществ?
-
Какие процессы включает обмен веществ?
-
Стадии катаболизма и анаболизма.
-
Обмен энергии, экзергонические и эндергонические реакции, их характеристика и значение.
-
Основные носители энергии, участвующие в обмене веществ.
-
Глюкоза как источник энергии в окислительных процессах.
