а) Первый из них – транскрипция: образование в клеточном ядре на соответствующем гене (локализующемся в одной из хромосом) специального посредника – матричной РНК (мРНК).
Смысл этого процесса – переписывание информации о структуре белка с огромного неподвижного носителя ДНК (в составе хромосомы) на небольшой подвижный носитель мРНК. Таким образом, непосредственный продукт транскрипции гена является матричная РНК.
б) Второй из основных этапов экспрессии гена - трансляция: синтез белка в рибосомах по программе, диктуемой мРНК. Суть этой программы - определение очередности, в которой аминокислоты должны включаться в строящуюся пептидную цепь.В этом процессе участвуют не свободные, а активированные аминокислоты. Активация осуществляется при помощи специфических ферментов –аминоацил–тРНК синтетаз. В результате каждая аминокислота связывается с транспортной РНК (тРНК), т. е. находится в виде аминоацил-тРНК (аа-тРНК). Для каждой из 20 аминокислот имеется своя специфическая форма тРНК, а чаще - даже не одна, а несколько форм.
Рибосомы играют в трансляции роль молекулярных машин, обеспечивающих правильное взаимодействие участников. В состав рибосомы входят четыре вида молекул рибосомной РНК (рРНК). Объединяясь с рибосомными белками, они образуют две субъединицы рибосо-
мы 40S и 60S (по седиментационной характеристике при ультрацентрифугировании), выполняют в них структурную и каталитическую функции (рис. 11.6).
11.4. Строение РНК
Как и ДНК, РНК представляют собой линейные (т.е. неразветвленные) полинуклеотиды с тем же принципом организации.Но имеются и отличия от ДНК. Главное из них – то, что молекулы РНК являются не двух-, а одноцепочечными. Кроме того, пентоза в РНК – это не дезоксирибоза, а рибоза, которая содержит дополнительную гидроксигруппу.
мРНК содержит информацию о составе той или иной полипептидной цепи, количество разных мРНК в клетке очень велико, хотя онисоставляют лишь небольшую часть общей массы РНК в клетке – около 5 %.
5’-конец 3’-конец
АУАУАУАУАУn АААААААААААААААААААААААА
5’-нетранс- кодирующий
термини-
лируемый сегмент
рующий поли(А)-
сегмент 3’-нетран-
кодон фрагмент
слируемый
кэп иниции- (хвост)
АУ(n) сегмент
(колпачок) рующий
кодон
Рисунок 11.4.-Структура мРНК
При всем своем многообразии зрелые мРНК имеют сходный
план строения (рис. 11.4):
-
на 5' – конце находится так называемый «колпачек» или кэп – участок из одного-четырех нуклеотидов, такая структура способствует защите на 5'– конце мРНК от экзонуклеаз (ферменты, катализирующие распад РНК);
-
за колпачком идет 5' – нетранслируемый участок - последовательность из нескольких десятков нуклеотидов, он служит для первичного связывания мРНК с рибосомой, но сам не транслируется;
-
трансляция мРНК начинается с инициирующего кодона, во всех мРНК он всегда один и тот же – АУГ – кодирует метионин;
-
за инициирующим кодоном следует кодирующая часть, которая содержит информацию о последовательности аминокислот в белке;
-
после кодирующего сигмента находится кодон терминации –
-
один из трех «бессмысленных» кодонов: УАА, УАГ, УГА.
-за кодоном терменации следует 3'-нетранслируемый участок;
- все зрелые мРНК эукариот на 3'-конце содержат поли(А)фрагмент из 150-200 адениловых нуклеотидов, который участвует в регуляции продолжительности жизни мРНК.
тРНК имеет вид клеверного листка (рис. 11.5).
Рисунок 11.5 – Строение тРНК
Количество различных тРНК – несколько десятков: от одного до шести видов для каждой из 20 аминокислот. Виды тРНК, способные связывать одну и ту же аминокислоту, называются изоакцепторными . Специфичность тРНК обозначается верхним индексом, например, тРНКАла .Общее число нуклеотидов в молекуле тРНК – невелико, обычно-не больше сотни. Среди них имеются модифицированные нуклеотиды. В их составе следующие «нетипичные» нуклеозиды: дигидроуридин и псевдоуридин, инозин, метилинозин, метил- и диметилгуанозин.
В структуре тРНК имеется четыре двухцепочных и пять одноцепочных участков. Для последних приняты названия: акцепторная ветвь – участок на 3' конце из четырех нуклеотидов, к самому крайнему из них (А) ковалентно присоединяется аминокислота.
Антикодоновая петля – участок из семи нуклеотидов в середине цепи, три из этих нуклеотидов выполняют функцию антикодона , ко-
