Основы питания и кормления сельскохозяйственных животных

• все зрелые мРНК эукариот на 3'-конце содержат поли(А)фрагмент из 150-200 адениловых нуклеотидов, который участвует в регуляции продолжительности жизни мРНК.

тРНК имеет вид клеверного листка (рис. 11.5).

Рисунок 11.5 – Строение тРНК

Количество различных тРНК – несколько десятков: от одного до шести видов для каждой из 20 аминокислот. Виды тРНК, способные связывать одну и ту же аминокислоту, называются изоакцепторными . Специфичность тРНК обозначается верхним индексом, например, тРНК^Ала .Общее число нуклеотидов в молекуле тРНК – невелико, обычно-не больше сотни. Среди них имеются модифицированные нуклеотиды. В их составе следующие «нетипичные» нуклеозиды: дигидроуридин и псевдоуридин, инозин, метилинозин, метил- и диметилгуанозин.

В структуре тРНК имеется четыре двухцепочных и пять одноцепочных участков. Для последних приняты названия: акцепторная ветвь – участок на 3' конце из четырех нуклеотидов, к самому крайнему из них (А) ковалентно присоединяется аминокислота.

Антикодоновая петля – участок из семи нуклеотидов в середине цепи, три из этих нуклеотидов выполняют функцию антикодона , ко-

торый комплементарно взаимодействует с соответствующим кодоном в цепи мРНК.

Связывание тРНК с «своей» аминокислотой происходит с помощью фермента – специфической аминоацил-тРНК-синтетазы. Существует 20 видов таких ферментов – по одному на аминокислоту. И в каждом случае фермент имеет 2 центра узнавания - аминокислоты и любой из изоакцепторных тРНК, специфичных для данной аминокислоты. Эти ферменты сопрягают генетический код со структурой аминокислот.

Рибосомные РНК - основа формирования субъединиц рибосом. Эти субъединицы, а также входящие в них рРНК, принято обозначать по их константе седиментации.На рисунке 11.6 приведен состав цитоплазматических рибосом эукариот.

Как видно, малая субъединица содержит 1 молекулу 18 S-рРНК и около 30 молекул различных белков.Большая же субъединица включает 3 разные молекулы рРНК (одну длинную и две короткие), а также 45 белковых молекул. В результате каждая субъединица рибосомы – это свернутый рибонуклеопротеидный тяж.

11.5. Трансляция

Трансляции - последовательное включение аминокислот в строящиеся пептидные цепи в соответствии с последовательностью кодонов в мРНК.

В трансляции участвуют, не свободные аминокислоты, а активированные аминоацил-тРНК(аа-тРНК): Ала-тРНК^Ала , Мет-тРНК^Мет и т. д. для всех 20 аминокислот. Иначе говоря, каждая аминокислота связана с акцепторной петлей «своей» тРНК(см. рис. 11.7).В данном процессе решается самая важная проблема трансляции - сопряжение аминокислоты с ее антикодоном.Эти процессы осуществляются с затратой энергии АТФ.

Биосинтез полипептидной цепи включает три процесса: 1) инициацию; 2) элонгацию; 3) терминацию.

Инициация. Процесс трансляции начинается со сборки активной рибосомы, что обозначается как инициация трансляции .

Эта сборка обеспечивается функциональными центрами рибосом, которые находятся на контактирующих поверхностях рибосомы:

• центр связывания мРНК (М-центр). Он образован участком 18S-pPHK, который комплементарен 5'-нетранслируемому фрагменту мРНК; - пептидильный центр (П-центр). В начале процесса трансляции с ним связывается инициирующая аа-тРНК, обозначаемая буквой i, а именно, Мет-тРНКiМет. На последующих стадиях трансляции в П-центре находится пептидил-тРНК, содержащая уже синтезированную часть пептидной цепи;

• аминокислотный центр(А-центр) - место связывания очередной аа-тРНК;

• пептидилтрансферазный центр (ПТФ-центр), он катализирует перенос пептидила из состава пептидил-тРНК на поступившую в А- центр очередную аа-тРНК. При этом образуется еще одна пептидная связь и пептидил удлиняется на одну аминокислоту.

В процессе инициации происходит связывание мРНК своим 5'нетранслируемым участком с малой (40S) субъединицей рибосомы. Далее за счет комплементарного взаимодействия с инициирующим кодоном АУГ происходит связывание инициирующей аа-тРНК, т.е. МеттРНКiМет. Для инициации трансляции необходимы и другие участники – ГТФ и три белковых фактора инициации eIF-1, eIF-2, eIF-3 (от eucariotic initiation factor).

В итоге инициация трансляции в П-центре оказываются собраны вместе инициирующий кодон мРНК (АУГ) и инициирующая аа-тРНК.