циирует такой каскад сигналов, который вызывает повышение трансляции «мастера регуляции» (активирующего транскрипционного фактора 4-ATF-activating transcription factor4) и одновременно регуляцию многих ступеней в пути от ДНК и РНК к синтезу белка. Эти ступени включают перестройку хроматина, сплайсинг РНК, экспорт ядерной РНК, стабилизацию мРНК и регуляцию трансляции. За последние годы был достигнут значительный прогресс в понимании молекулярных механизмов, путем которых аминокислоты контролируют синтез и обмен мРНК.

Примером повышения транскрипционной активности генов на отсутствие в питательной среде аминокислот является аспарагиновая синтетаза (АснС). Этот фермент катализирует биосинтез аспарагина из аспарагиновой и глютаминовой кислот. При отсутствии в культуральной среде гепатоцитов мыши аспарагиновой кислоты резко увеличивается концентрация АснС мРНК.

Аминокислоты с разветвленными цепями (АКРЦ)-лейцин, изолейцин, валин стимулируют синтез белка в препаратах скелетных мышц с такой же эффективностью, как полная смесь всех аминокислот в условиях in vitro и in vivo. Только один лейцин (в некоторой степени другие аминокислоты, но не заменимые) может стимулировать синтез мускульного белка в течение короткого периода, доказывая, что лейцин действует, как сигнал, а так же, как субстрат. Один сайт, необходимый для действия лейцина в каскаде сигнального пути инсулина, является протеиновая киназа mTOR, которая является мишенью иммуносупрессанта рапамицина у млекопитающих (mTOR-mammalian target of rapamicin). Увеличение концентрации лейцина стимулирует активность mTOR в повышении реакции фосфорилирования ингибиторного белка 4E-BP1, отрывая его от фактора инициации трансляции eIF4E.

Лейцин через mTOR осуществляет активацию группы протеинкиназ. Эти киназы входят в комплекс белков и участвуют в регуляции активации основного фактора инициации трансляции eIF4F.

Внутривенная инъекция голодающим крысам рапамицина (специфический ингибитор mTOR) за 2 часа до инъекции лейцина, приводила к полному предотвращению фосфорилирования 4E-BP1, при этом синтез белка в мускулах снижался в 2 раза по сравнению с контролем (введен лейцин). Лейцин не показал никакого стимулирующего действия при совместной инъекции с рапамицином. Это доказывает, что mTOR необходим для лейцин-зависимой стимуляции инициации трансляции.Включение в безаминокислотный перфузирующий раствор лейцина способствовало двукратному снижению распада РНК печени.

Проверочные вопросы:

1. Какие процессы лежат в основе обновления белка? От каких факторов зависит скорость обновланеия.

2. Влияние аминокислотного питания на стабильность мРНК.

3. Приведите примеры действия аминокислот в качестве сигнальных веществ.

Раздел IV. Оценка питательности кормов

Глава 14. Энергетическая ценность кормов

Основные затраты в кормлении сводятся к удовлетворению потребности животных в энергии. Животное получает энергию в результате частичного или полного окисления углеводов, жиров и белков, поступивших в организм после переваривания корма, или в результате распада гликогена, жира, белка, накопленных в теле самого животного.

Даже в непродуктивном состоянии животные нуждаются в энергии для поддержания организма, сохранения постоянства температуры тела и мышечной активности. Сельскохозяйственным животным помимо поддержания требуется большое количество энергии на производство продукции – мяса, молока, яиц, потомства и т.п.

Энергия нужна для осуществления жизненно важных процессов, происходящих на уровне целого организма, отдельных органов, тканей и клеток, например, для передвижения самого животного, работы органов, движения крови и лимфы по сосудам, перемещения молекул питательных веществ и продуктов их обмена через клеточные мембраны, осуществления химических реакций в процессе синтеза и распада веществ.

14.1. Единицы энергии

При измерении энергии в разных отраслях пользовались разными единицам: электроэнергию измеряли в киловатт-часах, механическую – килограмм-метрах, тепловую энергию – в калориях. Потребность в энергии человека и животных, энергию пищи и кормов измеряли в тепловых единицах – калориях. Калория – это количество энергии в виде тепла, необходимое для повышения температуры 1 г воды на 1ºС при давлении в 1 атм.и температуре среды в пределах 14,5-15,5ºС.

В 1960 г. на XI Генеральной конференции по международным мерам и весам была принята единая система энергетических единиц - СИ. По этой системе в качестве основной единицы энергии признан джоуль. Советский Союз присоединился к этим международным соглашениям, и в 1961 г. был установлен соответствующий государственный стандарт (ГОСТ 9867-61) для применения его с 1 января 1963 г.Один джоуль – это работа, произведенная силой в 1 Ньютон на дистанцию в 1 метр (1 г м² /сек² ).

В справочниках «Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных» под редакцией академика А.П. Калашникова, вышедших в 1985 и 2003 гг., энергия выражена в джоулях. При этом в соответствие с решением пленума отделения животноводства ВАСХНИЛ

(март 1963 г.) вместо овсяных кормовых единиц, представлявших энергию продукции, нормирование и оценку кормов стали делать по обменной энергии.

Калория или джоуль – очень маленькие величины. Поэтому в нормативных справочниках энергию выражают в килокалориях и мегакалориях (1000 кал=1 ккал, 1000000 кал=1 Мкал), килоджоулях и мегаджоулях (1000 Дж=1 кДж, 1000000 Дж = 1 МДж). Для перевода калорий в джоули и наоборот принято, что 1 кал=4,184 Дж, а 1 Дж = 0,239 кал., соответственно, 1 ккал=4,184 кДж, 1Мкал=4,184 МДж, и наоборот, 1 кДж=0,239 ккал, 1 МДж=0,239 Мкал.

При переходе на оценку кормов по обменной энергии было две возможности: отказаться от овсяной кормовой единицы вообще или ее сохранить, но дать ей новое содержание. На пленуме Отделения животноводства ВАСХНИЛ в 1963 г. одобрен второй вариант, так как практика еще не была готова к непосредственному применению физических единиц там, где твердо внедрялись кормовые единицы. Было принято, что новая кормовая единица должна равняться 2500 ккал (2,5 Мкал) обменной энергии. В отличие от старой единицы ее рекомендовали назвать энергетической кормовой единицей (ЭКЕ).

По новой системе СИ 2,5 Мкал равняются 10,46 МДж (2,5×4,184=10,46). Эта величина неудобна. В 1975 г. на совещании по энергетическому питанию животных было принято, что 1 ЭКЕ равна 10 МДж обменной энергии. Ввиду заметных различий в усвоении питательных веществ величина обменной энергии одного и того же корма для животных разных видов будет различаться. Поэтому энергию кормов выражают в соответствии с видом животного: ЭКЕкрс– для крупного рогатого скота; ЭКЕсв– для свиней; ЭКЕк– для кур. Например, для ячменя ЭКЕкрс = 1,18 (11,8 Мдж), ЭКЕсв=1,32 (13,2 Мдж) и т.д.

Калория как показатель тепловой энергии по своей биологической и физической сущности лучше подходит для живых организмов, чем джоуль. По-видимому, этим объясняется то, что некоторые страны, в частности США, оценку кормов и нормирование продолжают делать в калориях.Учитывая, что в нашей стране многие специалисты пользуются зарубежными рекомендациями, мы сочли не лишним показатели энергии, в отдельных случаях, давать параллельно в калориях и джоулях.

14.2. Виды энергии (валовая, переваримая, обменная, чистая)

В зависимости от методов определения энергии и предпочтения её выражения энергия может быть оценена в разных её видах.