того, что конечным продуктом углеводов при ферментации в рубце является метан. В практике продукцию тепла, рассчитанную по респирационному обмену у жвачных, корректируют путем вычитания 2,42 кДж на каждый литр метана.
Расчеты, приведенные выше, можно объединить в одно уравнение, называемое уравнением Бравера (датский ученый E.Brouwer): ТП=16,18VО2 + 5,16VСО2 – 5,90N – 2,42СН4, где
ТП – продукция тепла (кДж),
VО2 – потребление кислорода (литров), VСО2 – продукция СО2 (литр),
N – азот экстретированный в моче (г), СН4 – продукция метана (литр).
Для птиц N коэффициент = 1,20 (вместо 5,90), т.к. птица экстретирует азот в более окисленной форме мочевой кислоты, чем мочевина.
Таблица 15.1 –Расчет продукции тепла у теленка по респираторному обмену и экскреции азота с мочой (Blaxter V.L., Graham N. McC. and Rode J.A.F., 1956)
| Результаты опыта (24часа): | ||
|---|---|---|
| Поглощенный О2, литр | 392,0 | |
| Произведенный СО2, литр | 310,0 | |
| Экскреция N в моче, г | 14,8 | |
| Тепло от обмена белка: | ||
| Белок окисленный, г | (14,8×6,25) | 92,5 |
| Производство тепла, кДж | (92,5×18) | 1665 |
| Использованный О2, литр | (92,5×0,96) | 88,8 |
| Произведенный СО2, литр | (92,5×0,77) | 71,2 |
| Тепло от обмена углеводов и жира: | ||
| Использовано О2, литр | (392-88,8) | 303,2 |
| Произведено СО2, литр | (310,7-71,2) | 239,5 |
| Небелковый RQ | 0,79 | |
| Термальный эквивалент О2, когда RQ=0,79кДж/литр | 20,0 | |
| Производство тепла, кДж | (303,2×20) | 6064 |
| Общее производство тепла, кДж | (1665+6064) | 7729 |
В некоторых условиях, которые будут обсуждаются позднее, продукция тепла должна определяться только по потреблению кислорода. Если респираторный коэффициент признан на уровне 0,82 и термальный эквивалент = 20, то отклонение от этого RQ в пределах от 0,7 до 1,0 вызывает отклонение, но не более, чем на 3,5% при определении теплопродукции. Дальнейшее упрощение возможно в отношении обмена белка. Термальный эквивалент кислорода, используемого для окисления белка, равен 18,8 кДж/литр, он не очень отличается от величины 20 кДж/литр для окисления углеводов и жира. Если небольшое количество продукции тепла происходит от окисления белка, то необязательно оценивать его отдельно и измерять количество азота мочи. Пример рас-
чета продукции тепла из респираторного обмена показано в таблице 15.1. Если использовать уравнение Brouwer для респираторного обмена, то продукция тепла будет равной 7858 кДж, т.е. близко к 7729 кДж.
Освоен метод измерения энергетики на отдельных органах и тканях животных. Основная методология такого измерения состоит в том, что катетеры помещают в кровеносные сосуды, снабжающие и омывающие органы, поток и состав крови определяют для измерения поглощения кислорода и продукции СО2, при этом измеряют потребление метаболитов.
Наиболее часто используются респирационные камеры, схематично изображенные на рисунках 15.1 и 15.3. Простейшая камера закрытого циркуляционного типа состоит из изолированной непроницаемой комнаты для животного, сосудов, наполненных адсорбентом для поглощения СО2 и водяного пара. Камера включает устройство для кормления, поения и даже доения животного. Кислород, использованный животными, восполняется из регулируемых источников. К концу опытного периода (24 часа), произведенный СО2 измеряют путем взвешивания адсорбента, какое-либо количество произведенного метана измеряют путем анализа пробы воздуха на выходе из камеры. Главное неудобство этой камеры состоит в том, что требуется большое количество адсорбентов. Для коровы на каждый день 100 кг содовой извести, чтобы поглотить СО2, и 250 кг силикагеля , чтобы поглотить воду.
Альтернативная открытая циркуляционная камера, через которую прогоняется воздух, скорость которого измеряется и берутся пробы для анализа на входе и выходе из камеры, позволяет определить продукцию СО2, метана и потребление О2. Так как разница состава поступающего и выходящего воздуха может быть небольшой, в этих условиях необходимы очень точные методы измерения количества газов и его состава. Современное оборудование, основанное на инфракрасном анализе, обеспечивает эти критерии и открытая циркуляционная камера, чаще всего, заменяет закрытые камеры.
С некоторыми камерами возможна альтернатива. Закрытая циркуляционная процедура возможна в течение 30 минут при никакой абсорбции газа, при этом происходят существенные изменения в составе воздуха в камере. Затем в короткий период (около 3 минут) производится открыто-циркуляционная операция, чтобы продуть воздушную камеру, взять пробу и измерить поток воздуха.
Респираторный обмен можно измерить без камеры, если животному установить на морду маску, которая соединяется с приборами для определения потребления только О2, или потребленного О2 и выделенного СО2. Этот метод удобен на короткий период измерений, но не может использоваться для измерения тепла, когда животное ест. При более длительных опытах по обмену энергии в условиях пастьбы животных,
теплопродукцию можно определить с относительной точностью по производству только СО2. Последняя измеряется путем инфузии в жидкости тела источников радиоактивного СО2 (14 С бикарбоната натрия) и взятие жидкости тела для определения концентрации, до которой меченый СО2 разбавлен СО2, произведенной животным.
15.3. Измерение баланса энергии по балансу углерода и азота
При респирационной калориметрии измеряют производство тепла, отложение энергии рассчитывают по разнице между потребленной ОЭ и продукцией тепла (как в табл. 15.1). Альтернативный подход состоит в более прямом определении отложения энергии, чтобы рассчитать теплопродукцию.
Основные вещества, в которых запасается энергия растущими и откармливаемыми животными, являются, белок и жир, резервы углеводов в теле небольшие и относительно постоянные. Количество откладываемых белка и жира можно определить по балансу углерода и азота, т.е. путем измерения количеств этих элементов, поступивших с кормом и выделенных из тела, и, таким образом, по разнице определить отложенные количества. Отложенная энергия затем может быть рассчитана путем умножения количеств отложенных белка и жира на их калорийность.
Как углерод, так и азот поступают в тело, единственно, в составе корма, азот покидает его только с калом и мочой. Углерод, однако, покидает тело еще и в составе метана и двуокиси углерода,поэтому балансовый опыт надо проводить в респирационной камере. Метод расчета усвоения энергии по балансу углерода и азота в наилучшем виде иллюстрируется на животном, у которого отложение как жира, так и белка имеет место. У такого животного потребление углерода и азота будет выше, чем экскретируется, и животное, как говорят, находится в положительном балансе по этим элементам. Количество отложенного белка рассчитывают путем умножения азота на 6,25, приняв при этом, что в теле содержится 160 г N/кг белка. Белок также содержит 512 г С/кг. Остальной углерод относится к отложенному жиру. Отложение жира рассчитывают путем разделения баланса углерода, при меньшей доле на отложенный белок, используя коэффициент 0,746(746гС/кг жира). Энергию, в отложенных белке и жире рассчитывают, используя средние калориметрические показатели для тканей тела. Эти величины варьируют от одного вида к другому, для крупного рогатого скота и овец они составляют 39,3 МДж/кг жира и 23,6 МДж/кг белка.Пример такого метода расчета баланса энергии и теплопродукции дан в таблице 15.2.
Преимущество метода баланса углерода и азота состоит в том, что не требуется измерения потребления О2 или наличия RQ, и в том,
