пример, прирост тепла от съеденного овцами ячменя можно измерить путем кормления сначала сеном и затем на равном количестве того же сена плюс некоторое количество ячменя.
Прямая калориметрия животных остается дорогим методом. Сейчас, чаще всего, проводят калориметрию непрямым методом.
Потребление обменной энергии, МДж/д
Продукция тепла, МДж/д
Рисунок 15.2 – Метод разного кормления для определения энергии приращения тепла корма. А – является уровнем основного обмена, В и С – представляют продукцию тепла при потребленной энергии в 40 и 100 ДМж. Зависимость между продукцией тепла и потреблением энергии здесь показана в линиях, т. е. АВС – прямая линия, однако как объясняется ниже, это не является абсолютным правилом (Mc Donald et al.,2002)
Тепло теряется из тела путем радиации, проведения, конвекции с поверхности тела и путем испарения воды с кожи и из легких. Калориметр для животного, по сути, является герметичной изолированной камерой. Потери тепла с паром измеряют путем учета объема воздуха, протекающего через камеру, и количеств воды на входе и выходе. Тепло с радиацией, проведением и конвекцией оценивает по циркулирующей через змеевик воды внутри камеры; количество тепла, удаленного из камеры, может быть рассчитано по скорости потока воды и разнице между температурой воды на входе и выходе из камеры. В новых калориметрах, количество тепла измеряют электрически, поскольку оно проходит через стенку камеры. Этот тип калориметра дает возможность потери тепла записывать автоматически. Большинство новых калориметров включают аппаратуру для измерения респираторного обмена и поэтому могут быть использованы так же для непрямой калориметрии.
15.2. Непрямая калориметрия
Вещества, которые окисляются в теле, и чья энергия поэтому превращается в тепло, представляют три класса питательных веществ – углеводы, жиры и белки.
Окисление моля глюкозы в качестве общей реакции для углево-
дов:
С6Н12О6 + 6О2 => 6СО2 + 6Н2О + 2,82МДж
и для окисления моля типичного жира – трипальмитата: С3Н5(ООС.С15Н31)3 + 72,5О2 => 51СО2 + 49Н2О + 32,02МДж
Одна грам–молекула кислорода занимает объем 22,4 литра при нормальной температуре и давлении. Таким образом, у животного, получившего всю свою энергию в результате оксидации глюкозы, использование одного литра кислорода должно привести к продукции 2820/(6×22,4)=20,98 кДж тепла; для смесей из углеводов средняя величина является 21,12 кДж/литр О2. Эта величина известна как термальный (тепловой) эквивалент кислорода и используется в непрямой калориметрии, чтобы определить теплопродукцию на основе потребления человеком и животными кислорода.
Для животного, катаболизирующего смесь только жиров, термальный эквивалент кислорода составляет 19,61 кДж/литр (19,71 кДж/литр рассчитан для одного жира по вышеприведенному уравнению для трипальмитата).
(72,5×22,4=1624; 32020/1624=19,71)
Кормление животных только углеводами или только жирами ненормально. Они окисляют смесь из них, и кроме того, белки, поэтому, чтобы применять в нормальных условиях соответствующие термальные эквиваленты, необходимо знать, сколько кислорода использовано на каждое питательное вещество. Количество рассчитывают по так называемому респирационному коэффициенту (RQ). Он является отношением между объемом двуокиси углерода, произведенным животным, и объемом использованного кислорода. Так как в одинаковых условиях температуры и давления равные объемы газов содержат равные количества молекул, то RQ для углеводов рассчитывается: 6СО2/6О2=1; из уравнения с трипальмиатом: 51СО2/72,5О2=0,70. Если RQ животного известно, то пропорция окисленных жира и углеводов может быть затем определена по таблице стандартов. Например, RQ, равный 0 , 9, показывает окисление смеси из 67,5% углеводов и 32,5% жира и термальный эквивалент кислорода для такой смеси равен 20,65 кДж/литр. Расчет: 21,12×0,675+19,71×0,325= 14,25+6,4= 20,65.
Окисляемые смеси обычно включают белок. Количество катаболизируемого белка может быть определено по потерям азота в моче, 0,16 г N мочи экскретируется на каждый грамм белка. Тепло от сгорания белка (т.е. тепло, полученное от полного окисления белка) варьирует в соответствии с количеством аминокислот, но в среднем 22,2 кДж/г. Белок, однако не полностью окисляется у животных из-за того, что организм не может окислять азот и количество тепла, произведенное при катаболизме 1 г белка = 18,0 кДж. На каждый грамм окисленного белка производится 0,77 литров СО2 и используется 0,96 литров кислорода, давая уравнение RQ =0,8 (0,77/0,96=0,8).
Тепло производится не только тогда, когда окисляются органические вещества, но и тогда, когда они используются на синтез веществ тканей тела животных. Было установлено, что количество тепла, произведенное в процессе таких синтезов, происходит при тех же самых отношениях в респираторном обмене, как это происходит при полном окислении питательных веществ.
Зависимость между респираторным обменом и продукцией тепла нарушается, если окисление углеводов и жира неполное. Такая ситуация возникает при таких нарушениях обмена, как кетоз, когда жирные кислоты не полностью окисляются до СО2 и Н2О, а углерод и водород покидают тело в виде кетонов или кетоноподобных веществ. Неполное окисление происходит также и в нормальных условиях у жвачных из-за
