ч
А Б
Рисунок 2.3 – Строение пищеварительных желез желудка: А – гистологический срез слизистой желудка; Б – рисунок ямки слизистой с железистыми клетками (заимствовано у R.M. Akers and D.M. Denbow, 2008)
Пищеварение в многокамерном желудке жвачных
Самой большой камерой является рубец (rumen), вмещает до 150 литров и функционирует как естественный ферментер.В слизистой преджелудков нет желез, вырабатывающих ферменты, однако около 6580% потребленных органических веществ под действием микроорганизмов подвергается в рубце различным превращениям и утилизации. Химическое переваривание корма в преджелудках осуществляется ферментами, выделяемыми микроорганизмами, а не самими животными. Среди них целлюлаза и геммицеллюлаза расщепляют клетчатку до глюкозы. За счет деятельности микробов, жвачные животные получают почти ¾ питательных веществ и энергии, необходимых для их жизнедеятельности и образования продукции.
Биохимические процессы в рубце идут при участии анаэробных бактерий и простейших, в меньшей степени микроскопических грибков и дрожжей. Концентрация бактерий достигает фантастических размеров – 109 – 1011 , простейших 105 – 106 в 1 мл рубцовой жидкости.
Основной смысл существования симбиотной системы «макроорганизм – микроорганизм» состоит в том, что микроорганизмы, преобразуя питательные вещества кормов, съеденных жвачным животным, в вещества (белки, жиры, углеводы) собственного тела, сами становятся важнейшим источником питания для животного – хозяина. Корова еже-
дневно переваривает около 10-12 кг микроорганизмов, получая при этом от 1,5 до 2 кг микробного белка, состав которого отличается высокой биологической ценностью по содержанию незаменимых аминокислот. С бактериями поступает большое количество синтезированных в рубце витаминов группы В. Кроме того, жвачное – хозяин использует промежуточные и конечные продукты бактериальной ферментации, прежде всего, летучие жирные кислоты – уксусную ( СН3СООН ), пропионовую ( СН3СН2СООН ) и масляную ( СН3СН2СН2СООН ) в качестве основного источника энергии. Ежедневное поступление в организм животного ЛЖК составляет 4-5 кг.
Переваривание кормов в рубце изучают на животных с фистулой рубца. Через установленную в фистуле канюлю помещают капроновый мешочек с кормом. После нескольких часов инкубирования определяют состав остатка в мешочке. Данный метод называется in situ (т.е. в себе), и широко применяется при определении переваримости питательных веществ в рубце (рис. 2.4).
У животных с однокамерным желудком не вырабатываются собственные целлюлаза и гемицеллюлаза, поэтому они не способны переваривать клетчатку. У некоторых травоядных нежвачных животных, например, лошадей или кроликов, сильно развит толстый кишечник, в
котором, как и в рубце жвачных, происходит интенсивная микробная ферментация клетчатки, образующиеся летучие жирные кислоты используются в качестве источников энергии. У птиц в слепых отростках и свиней в толстой кишке, так же происходит расщепление некоторого количества клетчатки с помощью микроорганизмов.
Таблица 2.1 – Объем отделов желудочно-кишечного тракта у разных животных
| Животное | Ж.м., кг | Общий объем желу- дочно-кишечного тракта, л | Относительный объем, % | ||
|---|---|---|---|---|---|
| желудок | тонкий ки- шечник | толстый кишечник | |||
| Корова | 600 | 260 | 68 | 18 | 14 |
| Лошадь | 450 | 100-180 | 10 | 30 | 60 |
| Овца (коза) | 80 | 25-32 | 65 | 23 | 12 |
| Свинья | 110 | 22-30 | 30 | 35 | 35 |
| Собака | 30 | 2-3 | 63 | 23 | 14 |
| Кошка | 4 | 0,4-0,6 | 66 | 18 | 16 |
| Кролик | 4 | 0,5-0,8 | 25 | 32 | 43 |
2.2. Пищеварение в тонком кишечнике
У всех видов сельскохозяйственных животных тонкий отдел является самым длинным и основным участком для переваривания и всасывания питательных веществ. Он представлен тонкой кишкой, которая делится на двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки. У млекопитающих она прикреплена к длинной брыжейке, сложена в многочисленные легкоподвижные завитки и петли. Длина тонкого отдела относительно длины туловища: кошка 4:1, собака 6:1, кролик 10:1, лошадь 12:1, свинья 14:1, крупный рогатый скот 20:1, овца, коза 25:1. Двенадцатиперстная и повздошная кишки довольно короткие, на каждую из них приходится не более 3% от общей длины тонкой кишки.
Поверхность слизистой тонкой кишки сильно (в 8-10 раз) увеличена за счет складок эпителиальной ткани и наличия ворсинок – пальцевидных выступов длиной 0,2-1 мм, вытянутых в полость кишечника. Количество ворсинок – 20-40 штук на 1 мм2 поверхности. Ворсинки имеют два типа клеток: эпителиоциты, обладающие всасывательной функцией, бокаловидные энтероциты, вырабатывающие слизь. Площадь поверхности еще более (в 100 раз) увеличивается за счет микроворсинок высотой 2 мкм на поверхности эпителиоцитов. Их количество составляет 80-120 штук на 1 мм2 площади ворсинок. Микроворсинки образуют на поверхности ворсинок слой, называемый «щеточкой» (рис. 2.5В).
В центре каждой ворсинки имеется лимфатический сосуд (синус). Между эпителием и синусом находятся тончайшие кровеносные сосуды, нервы и гладкомышечные волокна, при сокращении которых ворсинки укорачиваются.
