Щеточная кай-
ма из микро-
ворсинок
А. В.
Всасывательные
Центральный лимфатический синус эпителоциты
Артериола
Б.
Рисунок 2.5 – Строение стенки тонкой кишки: А – гистологический срез кишечной стенки; Б – схема ворсинки; В – гистологический срез стенки ворсинки с микроворсинками (заимствовано у R.M. Akers and D.M. Denbow, 2008).
Микроворсинки покрыты предмембранным образованием – гликокаликсом (скопление мукополисахардных нитей), который выполняют роль молекулярного «сита», которое избирательно пропускает молекулы питательных веществ и является барьером для бактерий.
Корм в двенадцатиперстной кишке подвергается действию сока поджелудочной железы, желчи и кишечного сока.
В стенках тонкого кишечника имеются эндокринные клетки, вырабатывающие кишечные гормоны (гастрин, ХЦК-ПЗ, вилликинин, мотилин), действующие на моторику и выделение ферментов.
Поджелудочный сок. Поджелудочная железа (pancreas) вырабатывает поджелудочный (панкреатический) сок, который выводится в просвет двенадцатиперстной кишки. Количество поджелудочного сока, л/сутки: собака – 0,2-0,3; свинья – 7,0-8,0; лошадь – 7,5-8,5; корова – 7,07,5; овца – 0,5-0,6; кролик – 0,04-0,05. Реакция сока щелочная (рН = 7,28,5).
Панкреатический сок содержит ферменты и жидкую часть. Протеолитические ферменты: трипсин, химотрипсин, карбоксипептидазы А и Б, эластаза – гидролизуют белки и полипептиды до аминокислот; липолитические – липаза, фосфолипаза, щелочная фосфатаза; амилолитические – α-амилаза – гидролизует крахмал до мальтозы (табл. 2.2).
Кишечный сок. Кишечный сок содержит ферменты: пептидазы (аминопептидазу, карбоксипептидазу). Они гидролизуют ди-, три-, тетрапептиды до аминокислот. Гликозидгидролазы – мальтазу, лактазу, сахаразу, которые гидролизуют дисахара до моносахаров – глюкозы,
фруктозы и галактозы; нуклеазы – рибонуклеазу, дезоксирибонуклеазу, которые расщепляют нуклеиновые кислоты до мононуклеотидов, пентоз и фосфатов.
Таблица 2.2 – Основные ферменты пищеварительного тракта, расщепляемые вещества (субстраты) и конечные продукты
| Ферменты | Место образова- ния | Субстрат | Конечные продук- ты | Замечания |
|---|---|---|---|---|
| 1 | 2 | 3 | 4 | 5 |
| Амилолитические | ||||
| Амилаза слюны | Слюна | Крахмал, декстрины | Декстрины, маль- тоза | У жвачных от- сутствует; в небольшом количестве вы- деляется у дру- гих видов жи- вотных |
| Панкреатиче- ская амилаза | Поджелудочная железа (pancreas) | Крахмал, декстрины | Мальтоза, изомаль- тоза | Низкое у жвачных |
| Мальтаза, изомальтаза | Тонкий кишечник | Мальтоза, изомальтоза | Глюкоза | Низкое у жвачных |
| Лактаза | Тонкий кишечник | Лактоза | Глюкоза, галактоза | Высокая у молодых млекопитающих |
| Сахараза | Тонкий кишечник | Сахароза | Глюкоза, фруктоза | Нет у жвачных |
| Липолитические | ||||
| Липаза слюны | Слюна | Триглицериды | Диглицерид+ 1 жирн. кислота | Небольшое значение у мо- лодых животных |
| Панкреатиче- ская липаза | Поджелудочная железа | Триглицериды | Моноглицерид+ 2 жирн. кислоты | |
| Кишечная липаза | Тонкий кишечник | Триглицериды | Глицерин+ 3 жирн. кислоты | |
| Лецитиназа | Поджелудочная железа, тонкий кишечник | Лецитин | Лизолецитин, сво- бодные жирные кислоты | |
| Протеолитические | ||||
| Пепсин* | Желудочный сок | Белки | Протеозы, пептоны, полипептиды | Сгусток молока; гидролиз белка при кислом рН |
| Реннин* | -//- | Створаживание молока (казеина) | Са-казеинат | Важно для новорожденных |
| Трипсин* | Поджелудочная железа | Белки и продукты песинового и реннинового переваривания | Пептиды с конце- выми группами аргинина или лизина | |
| Химотрипсин | Поджелудочная железа | Белки, продукты пепсинового и реннинового переваривания | Пептиды с конце- выми группами из ароматических аминокислот (фе- нилаланин, тиро- зин). | Важно для новорожденных |
| 1 | 2 | 3 | 4 | 5 |
|---|---|---|---|---|
| Эластаза | Поджелудочная железа | Белки, продукты пепсинового и реннинового переваривания | Пептиды с конце- выми группами алифатических аминокислот (гли- цин, аланин, серин, треонин, валин, изолейцин, лей- цин). | Важно для новорожденных |
| Карбоксипепти- даза А | Поджелудочная железа | Пептиды с арома- тическими или алифатическими аминокислотами | Небольшие пепти- ды, нейтральные аминокислоты, кислые аминокислоты. | Важно для новорожденных |
| Карбоксипепти- даза В | Поджелудочная железа | Пептиды с конце- выми группами лизина или арги- нина | Основные (щелочные) аминокислоты | Важно для новорожденных |
| Аминопептидазы | Тонкий кишечник | Пептиды | Аминокислоты | Важно для новорожденных |
| Дипептидазы | Тонкий кишечник | Дипептиды | Аминокислоты | Важно для новорожденных |
| Нуклеазы (РНК- аза, DНК-аза) | Поджелудочная железа Тонкий кишечник | Нуклеиновые кислоты | Нуклеотиды, фос- форная кислота, пентозные сахара | Важно для новорожденных |
| Нуклеотидазы | Тонкий кишечник | Нуклеотиды | Пуриновые и пи- римидиновые ос- нования | Важно для новорожденных |
Полостное и пристеночное (мембранное) пищеварение. В тонком кишечнике наблюдается два типа гидролиза питательных веществ – полостной и мембранный (пристеночный) (Уголев А.М.).
Полостное пищеварение осуществляется в полости кишки за счет ферментов панкреатического и кишечного соков, а также желчи, выделяемых в просвет кишки, где они растворяются в химусе. При этом гидролизуются крупномолекулярные соединения с образованием олигомеров, включающие простые пептиды из 2-4 аминокислотных остатков, дисахариды и др.
Второй тип – мембранный – происходит в околомембранном слое (гликокаликсе), на поверхности и в самих мембранах микроворсинок кишечных эпителиоцитов. Образовавшиеся в результате гидролиза продукты (мономеры) транспортными средствами тех же мембран переносятся в кишечную клетку, а затем в кровь (рис. 2.5).
2.3. Всасывание продуктов гидролиза в тонкой кишке
В результате механического и химического переваривания питательные вещества способны всасываться. Всасывание – это процесс, в результате которого вещества и ионы проникают через эпителиальные
