Другой тип полисахаридов, присутствующих в стенках растительной клетки, относящихся к нецеллюлозным полисахаридам, схематически представлен на (рис. 23.4). Их классифицируют как гемицеллюлоза, пектиновые вещества и водорастворимые полисахариды, включая камедь (смолистые вещества) и растительный клей.
Зерновые злаки, которые являются источниками клетчатки для человека и моногастричных животных, также содержат пектиновые вещества. Стенки клеток эндосперма пшеницы имеют арабиноксиланы как главные полисахариды, частично растворимые в воде, в эндосперме ячменя и овса доминируют 1,4-1,3-β-глюканы. В алейроновом слое пшеницы и ячменя преобладают арабиноксиланы и разнородно связанные β-глюканы.
Таблица 23.2 - Наиболее значимые компоненты растительных клеточных стенок
| Пектины | Гемицеллюлозы | Белки | Фенолы |
|---|---|---|---|
| Арабаны | Ксиланы | Гликопротеины: | Лигнины |
| Галактаны | Ксилоглюканы | Арабиногалактопро- теины (АГП) | Синаповая кислота |
| Арабиногалактаны | Галактоманнаны | Экстензин | Кумариновая кислота |
| Галактоуронаны | Глюкоманнаны | Гликопротеины, бо- гатые гидрооксипро- лином | Галактуроновая ки- слота |
| Гомогалактоуронаны | Маннаны | Белки, богатые гли- цином | Эфиры кислот с угле- водами, формирую- щими поперечные связи полисахаридов |
| Рамногалактоурона- ны I, II | Галактоглюкоманна- ны | Гликопротеины, бо- гатые пролином | |
| (Олигосахара) | Арабиногалактан II | Энзимы |
Хорошо известно, что переваримость кормов находится в обратной зависимости с уровнем сырой клетчатки, богатой лигнином, кото-
рый не переваривается животными. Между тем животноводы заинтересованы в сортах кормовых трав, гибридах кукурузы, сорго и других культур с повышенной переваримостью сухого вещества.
Открытие мутантных форм кукурузы, сорго, проса, ("brown midrib – коричневая жилка листа"), содержание лигнина в зеленой массе которых на 20-30% меньше по сравнению с его уровнем у нормальных гибридов этих культур, дает возможность повышения переваримости сухого, вещества на 7-10% в том числе белка на 3-5%.
В наших опытах при кормлении по рационам, в которых силос из низколигниновой кукурузы составлял 50% (по сухому веществу), приросты откармливаемых бычков были на 15,9% выше по сравнению с привесами бычков на таком же рационе, но с силосом из обычной кукурузы (Рядчиков В. Г. и др. 1978). По данным других исследователей надои коров на рационах с силосом из низколигнинового сорго были выше почти на 30% по сравнению с надоем коров на рационе с силосом из обычного сорго.
Сейчас выявлены формы низколигниновой кукурузы с нормальной окраской листовой жилки, с признаками «мягкий висячий лист» ("Lax Ieaf"). Этот признак является удобным маркером при селекции силосной кукурузы. У линии кукурузы "Lax Ieaf" значительно меньше лигнина, сырой клетчатки и более высокая переваримость сухого вещества.
Среди обычных гибридов кукурузы также выделены формы с пониженным содержанием лигнина и более высокой переваримостью.
23.4. Белок
В зеленых растениях содержание сырого белка может колебаться от 3% у очень старых трав, а у молодых на хорошо удобренных почвах до 30%. Истинный белок составляет около 80% общего азота.
В клетках растений количество различных ферментов, представляющих собой белки, исчисляются тысячами. В жидкой части клетки – цитоплазме может содержаться до 109 молекул ферментов. Субклеточные органоиды также являются белоксодержащими компонентами клетки. Поэтому знание общего содержания сырого белка (N × 6,25) не дает представление о том, что кроется за этим показателем. Таким образом, в живой растительной клетке за счет белков-ферментов и белков клеточных органоидов содержится (в зависимости от вида растений) от 50 до 80% белка в расчете на сухое вещество.
23.4.1. Белки цитоплазмы и органоидов растительной клетки
Хлоропласты . Основное количество белка растительной клетки приходится на хлоропласты – 75%. Они характеризуются наличием системы ламелл, погруженных в матрикс. Матрикс называют также стромой хлоропластов. Хлоропласты окружены хрупкой наружной мембра-
