ной. Внутренняя мембрана построена в форме множества уплощенных пузырьков, называемых тилакоидами, которые уложены стопками и называются гранами (рис. 23.6).
мембрана
грана
ламела
скопление
углеводов
Б
А
Рисунок 23.6 - Поперечный срез клетки листа гороха (Pisum sativum) прошел через два хлоропласта. От цитоплазмы хлоропласт ограничен двумя мембранами - наружной и внутренней. Наружная мембрана - гладкая, внутренняя образует выросты - ламеллы. На ламеллах располагаются стопками тилакоиды. На снимке хорошо видны стопки тилакоидов – граны. В тилакоидах гран между слоями белков и липидов сосредоточены молекулы хлорофилла. Хлорофилл способен улавливать энергию солнечного света, с помощью которого происходит образование углеводов из воды и углекислого газа. Скопления углеводов видны на снимке как темные пятнышки. Трансмиссионный микроскоп, увеличение 70 000 раз.
В хлоропластах локализованы хлорофилл и каротиноиды, с помощью которых осуществляются светоулавливающие процессы. В состав хлоропласта входит энзим – рибулёзо-1,5-дифосфат карбоксилаза оксигеназа (РИФКО), осуществляющий фиксацию углерода из CO2 воздуха при образовании органических веществ (глюкозы и др.) в процессе фотосинтеза.
На этот энзим приходится 50% белка хлоропласта. При выделении из растений эту фракцию называют ламеллярной или хлоропластной. В зеленой массе люцерны на РИФКО приходится 30% общего количества белка. В нем содержится 5,5-6% лизина, 2-3,5% метионина+цистина, 2,5% триптофана (табл. 23.3).
С помощью электрофореза выделены 8 белковых компонентов из зеленой массы свежей люцерны, ежи сборной, райграса, овсяницы и других культур. Среди них белки с молекулярной массой 15 и 54 тыс. дальтон представлены ферментами группы рибулёзо-1,5-дифосфат кар-
боксилаза оксигеназа (РИФКО). Их количество от суммы белков составляет в люцерне 51%, в вязеле 45%, в райграсе 42%, еже сборной 49%, овсянице тростниковой 49%. В результате силосования этих трав теряется 70-90% РИФКО. Провяливание и приготовление сена приводит к меньшим потерям от 5 до 25%. При ферментации в рубцовой жидкости in vitro выявилась высокая деградируемость этого белка.
Ядро – неотъемлемая часть каждой клетки. 50% сухой массы ядра составляют белки – гистоны, которые связаны с РНК и относятся к нуклеопротеидам. Они вносят 1-2 % белка от общего его количества в листьях. Гистоны богаты лизином, аргинином, глицином. Цистеин в них отсутствует.
Митохондрии вносят менее 5% белка листьев в виде энзимов цикла трикарбоновых кислот. Имеются сведения, что цитоплазматические белки отличаются более высокой биологической ценностью, нежели хлоропластные.
Мембраны . Все субклеточные органоиды заключены внутри мембран. К мембранной системе относится не только плазматическая мембрана, окружающая содержимое клетки, но также мембраны, окружающие ядро, хлоропласт, вакуоли, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, крахмальные зерна, белковые тела.
Доля белка за счет мембран достигает 20-25% от общего количества белка растений. Данных об аминокислотном составе мембран недостаточно. Мембранный белок хлоропластов люцерны содержит более 5% лизина, но беден серусодержащими аминокислотами и триптофаном.
Водорастворимая часть клетки, после отделения хлоропластов, содержит 25-30% белков вегетативной части растения. Сюда попадают белки цитоплазмы и частично хлоропластов. Они представлены, в основном, ферментами, среди которых цитохромы, тубулин, актин, АТФсинтетазы, углеводородные ангидразы, факторы элонгации белков и др. Цитоплазматический белок имеет хороший аминокислотный состав (табл. 23.3). В эту фракцию попадают также свободные аминокислоты и нуклеиновые кислоты. Последних немного в растениях, но много в одноклеточных водорослях и бактериях (табл. 23.4).
Нуклеиновые кислоты содержат до 14% азота. Считается безопасным 2 г РНК в диете человека. Азот нуклеиновых кислот в рубце жвачных на 70-80% используется микроорганизмами для построения белков своего тела. Моногастричными животными нуклеиновые кислоты используются на 20-30%.
Таблица 23.3 – Аминокислотный состав белков растительной клетки, г/16 г N, или г/100 г СБ
| Белки | Белок, % | Лизин | Гистидин | Аргинин | Аспараги- новая ки- слота | Треонин | Серин | Глютами- новая ки- слота | Пролин | Глицин | Аланин | Цистин | Валин | Метионин | Изолейцин | Лейцин | Тирозин | Феналан | Триптофан |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Хлоропласт (люцерна)* | 7,2 | 1,6 | 7,5 | 11,2 | 5,2 | 4,7 | 10,8 | 6,8 | 5,3 | 6,3 | след | 5,9 | 1,4 | 4,5 | 9,7 | 4,4 | 7,7 | 0,9 | |
| Рибулёзо-1,5- дифосфат карбоксилаза овса* | 5,9 | 3,3 | 8,2 | 9,1 | 5,3 | 3,2 | 12,0 | 6,0 | 5,5 | 6,3 | 1,8 | 5,9 | 2,1 | 5,0 | 7,9 | 4,9 | 5,9 | 2,1 | |
| Белок мембран хлоро- пластов люцерны * | 5,2 | 3,5 | 8,5 | 10,8 | 6,7 | 3,2 | 12,3 | 4,6 | 6,3 | 6,8 | 6,1 | 1,8 | 3,1 | 10,0 | 5,7 | 5,6 | |||
| Белок мембран хлоро- пластов шпината* | 6,4 | 3,9 | 9,3 | 10,8 | 7,7 | 3,2 | 12,0 | 4,8 | 5,9 | 7,1 | 2,8 | 4,3 | 10,2 | 6,2 | 6,1 | ||||
| ПЗК-из сока люцерны | 43,2 | 7,1 | 10,0 | 1,7 | 9,2 | 4,0 | 3,6 | 9,0 | 4,4 | 4,5 | 5,3 | 5,3 | 2,8 | 5,2 | 7,7 | 3,0 | 4,2 | 2,5 | |
| Белок митохондрий люпина* | 5,7 | 10,2 | 18,1 | 5,0 | 3,4 | 19,2 | 3,4 | 6,7 | 5,2 | 6,8 | |||||||||
| Гистон хроматина ядра клеток зародыша горо- ха* | 14,4 | 3,4 | 7,6 | 10,3 | 5,0 | 5,1 | 8,3 | 7,7 | 8,3 | 8,1 | 5,7 | 0,1 | 3,9 | 6,9 | 2,9 | 3,5 | |||
| Гистон хроматина ядра клеток зародыша риса* | 16,4 | 4,0 | 11,5 | 5,5 | 4,0 | 4,8 | 10,3 | 6,6 | 5,6 | 10, 9 | 4,6 | 1,0 | 4,0 | 4,8 | 1,9 | 1,0 | 0,0 | ||
| Белок рибосом клеток зародыша гороха* | 10,4 | 1,7 | 8,7 | 9,8 | 5,2 | 4,8 | 10,7 | 4,5 | 4,8 | 4,2 | 6,8 | 2,2 | 6,3 | 9,3 | 4,2 | 6,7 | |||
| НДНСБ | 3,19 | 5,0 | 1,7 | 5,0 | 15,3 | 5,4 | 4,6 | 12,4 | 5,8 | 5,8 | 7,4 | 7,0 | 1,2 | 5,0 | 10,3 | 2,1 | 6,6 | ||
| КДНСБ | 0,63 | 5,6 | 2,8 | 2,8 | 16,7 | 5,6 | 5,6 | 11,1 | 8,3 | 5,6 | 8,3 | 5,6 | 2,8 | 5,6 | 11,1 | 2,8 | 8,3 | ||
| Цитоплазматический белок люцерны | 7,6 | 3,4 | 8,6 | 9,5 | 5,5 | 3,5 | 10,6 | 6,8 | 5,0 | 5,8 | 1,0 | 5,8 | 1,6 | 4,1 | 8,4 | 5,2 | 7,9 |
НДНСБ и КДНСБ – нейтрально- и кислотнодетергентный нерастворимый сырой белок в препаратах НДК и КДК из сена тимофеевки луговой, соответственно; ПЗК – протеиновый зеленый концентрат; * в % от суммы аминокислот.
Ссылки на авторов, представленных в таблице данных, можно взять из справочного пособия Рядчикова В. Г, Головко Е. Н., Бескаравайной «Мировые ресурсы растительного и животного белка. Аминокислотный состав», (2003),стр. 518-536.
