Крахмал в эндосперме образуется в виде гранул (рис. 27.4), которые имеют кристаллическую и аморфную зоны. Аморфные слои богаты амилопектиновыми разветвленными точками, в то время как кристаллические слои являются участками, где α-1→4 связи разных амилопектиновых молекул становятся выстроенными в прямую цепь. Крахмал некоторых зерновых, например овса, пшеницы и ржи, помимо глюкозы имеет в своем эндосперме и стенках алейроновых клеток некоторое количество арабиноксиланов.
27.2. Зерновые белки
Если рассматривать состав суммарных белков зерна злаковых культур по содержанию незаменимых аминокислот в сравнении с белком молока, можно отметить, что все они чрезвычайно бедны лизином (табл. 27.2). Белки бобовых культур – гороха и сои по уровню лизина близки к белку коровьего молока. Для белков злаков характерен также некоторый дефицит треонина. Кукуруза, просо и рис отличаются довольно высоким уровнем метионина. Однако метионина мало в белке пшеницы, сорго, овса и ржи. Семена бобовых особенно бедны серусодержащими аминокислотами, триптофаном. Между зерновыми имеются существенные различия по содержанию лейцина, изолейцина, аргинина.
27.3. Белковые фракции
Для познания факторов, слагающих аминокислотный фонд различных видов зерна, определенное значение имеют исследования по установлению фракционного состава суммарных белков.
Американский ученый Т.Б. Осборн разработал методику экстракции зерновых белков и в 1907 г. предложил их классификацию по принципу растворимости. При последовательной обработке муки зерна: водой, разбавленным 5–10%-ным раствором NaCl, 70%-ным водным спиртом и 0,1-0,2%-ным раствором NaOH, им были экстрагированы белковые фракции, названные, соответственно, альбуминами, глобулинами, проламинами и глютелинами. Эта техника принципиально не изменилась до наших дней, и невозможно перечислить огромное количество работ по фракционированию различных видов растительных объектов, выполненных осборновским методом, ставшим классическим.
Таблица 27.2 – Содержание незаменимых аминокислот в зерне злаковых и бобовых культур, г/100 г белка
| Аминокислоты | Пшеница | Кукуруза | Сорго | Просо | Овес | Ячмень | Рис | Рожь | Горох | Соя | Коровье молоко |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Аргинин | 4,7 | 4,6 | 4,1 | 4,7 | 4,5 | 5,1 | 6,6 | 4,2 | 8,2 | 7,4 | 6,6 |
| Гистидин | 2,4 | 3,1 | 2,4 | 2,6 | 1,5 | 2,3 | 2,3 | 3,0 | 2,4 | 2,7 | 2,8 |
| Лизин | 2,8 | 2,5 | 2,5 | 2,2 | 3,2 | 3,6 | 3,8 | 3,3 | 7,5 | 6,5 | 7,8 |
| Метионин | 1,7 | 2,1 | 1,6 | 2,4 | 1,1 | 1,7 | 2,3 | 1,4 | 0,9 | 1,5 | 2,7 |
| Триптофан | 1,3 | 0,6 | 1,1 | 1,1 | 1,0 | 1,2 | 1,3 | 1,1 | 0,8 | 1,3 | 1,5 |
| Валин | 4,2 | 4,0 | 5,2 | 4,8 | 5,3 | 4,9 | 6,5 | 4,8 | 4,5 | 5,4 | 6,2 |
| Изолейцин | 3,4 | 3,3 | 3,9 | 3,9 | 2,8 | 3,5 | 4,3 | 3,1 | 3,8 | 4,6 | 5,6 |
| Лейцин | 6,9 | 11,2 | 12,7 | 9,6 | 5,0 | 7,2 | 8,5 | 5,4 | 6,5 | 7,9 | 9,7 |
| Тирозин | 2,7 | 3,0 | 2,5 | 3,1 | 3,1 | 2,7 | 4,9 | 3,3 | 3,5 | 3,8 | 3,0 |
| Треонин | 2,9 | 3,6 | 3,4 | 3,3 | 3,3 | 3,4 | 3,5 | 2,7 | 3,4 | 3,8 | 4,0 |
| Фенилаланин | 4,6 | 4,6 | 5,3 | 4,8 | 5,3 | 5,1 | 4,9 | 4,2 | 4,3 | 5,1 | 6,2 |
| Сырой белок (% сухо- го вещества) | 13,5 | 9,5 | 11,2 | 11,0 | 13,1 | 12,5 | 7,8 | 11,5 | 23,5 | 38,0 | 33,5 |
В настоящее время имеются и другие классификации белков: по степени электрофоретической подвижности, по расположению в клеточной структуре эндосперма, по функциональной характеристике и другим свойствам, все они, дополняя друг друга, расширяют наши познания о белках.
Альбумины и глобулины представлены в основном ферментами и структурными белками. Значительная часть этих белков локализована в зародыше и алейроновом слое. Они входят в состав мембран субклеточных органоидов зерна, образуют белки рибосом, митохондрий, эндоплазматического ретикулума. В сложных белках (нуклеопротеины, липопротеины, фосфопротеины и др.) белковая часть представлена альбуминами и глобулинами.
Проламины и глютелины относятся к запасным белкам, локализованы в эндосперме и не обладают ферментативной активностью. Они составляют наибольшую часть белков (до 80%). У бобовых запасные белки представлены главным образом солерастворимой фракцией (гло-
булинами). Высокое содержание проламинов характерно для зерна, сорго, кукурузы, твердой и мягкой пшеницы (табл. 27.3).
Таблица 27.3 – Содержание белковых фракций в зерне злаковых и бобовых культур (азот фракций в %% от общего азота)
| Культура | Альбумины | Глобу- лины | Прола- мины | Глюте- лины | Небел- ковый азот | Склеро – про- теины (неиз- влекаемые) |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Пшеница | 6,3 | 13,9 | 29,9 | 35,3 | 8,2 | 3,7 |
| Рожь | 34,4 | 12,1 | 19,3 | 14,4 | 7,9 | 11,6 |
| Ячмень | 6 1 | 7,2 | 18,0 | 45,8 | 4,5 | 18,0 |
| Кукуруза | 8,9 | 4,4 | 27,8 | 37,5 | 5,9 | 14,4 |
| Сорго | 4,9 | 6,1 | 47,1 | 29,0 | 4,8 | 7,3 |
| Овес (без оболочки) | 2,0 | 14,0 | 17,0 | 63,0 | 0,7 | 3,3 |
| Соя | 10,0 | 81,0 | - | 5,0 | 0,5 | 3,5 |
| Горох | 19,0 | 66,0 | - | 10,0 | 2,0 | 3,0 |
Наибольшей по величине фракцией в суммарном белке этих культур являются глютелины. Особенно высок уровень глютелинов в зерне пшеницы, ячменя, кукурузы, овса и сорго. Большинство злаковых культур мало содержат ценных по аминокислотному составу легкорастворимых белковых фракций – альбуминов и глобулинов, за исключением ржи и овса. На долю альбуминов ржи приходится 34,4% всего азотсодержащего комплекса. Высокое содержание глобулинов характерно для белков зерна овса и пшеницы.
Белки бобовых культур, в частности сои и гороха, представлены, главным образом, водорастворимой и солерастворимой фракциями. Ультрацентрифугированием установлено наличие в суммарном белке сои четырех глобулиновых компонентов 2S, 7S, 11S и 15S, причем компоненты 7S и 11S составляют около 70% всего белка, их молекулярная масса около 180-210 и 350 килодальтон соответственно.
Процентное соотношение белковых фракций, приведенное в таблице 27.3, в целом отражает характер белковой картины для каждого вида зерна. Тем не менее, эти величины не следует рассматривать как строго постоянные. На фракционный состав могут оказывать влияние сорт, агротехнические условия, климат и место выращивания.
Белковые фракции не являются гомогенными белками. Каждая из них (альбумины, глобулины и проламины) представляет собой сложную смесь отдельных белков, сходных по физико-химическим свойствам. Глютелины же являются белковыми полимерами, состоящими из субъединиц, связанных друг с другом посредством межмолекулярных дисульфидных мостиков. Поэтому каждую фракцию следует рассматривать как суммарный, многокомпонентный белковый комплекс.
Склеропротеины, которые называют также белками стромы или белками остатка, в значительном количестве содержатся в оболочках, периферических слоях зерна. Белки, входящие в этот класс, весьма прочно соединены с лигнино-полисахаридными комплексами и выпол-
