система гомеостаза подгонит их до нормальной концентрации. Например, концентрация глюкозы регулируется так, чтобы она была, например, у коров на уровне 60 мг/дкл (60 мг%). Глюкоза всасывается после поедания высококрахмалистого рациона и ее концентрация в крови повышается. Под воздействием гормона инсулина она быстро поглощается тканями, в результате ее концентрация в пределах нескольких часов возвращается к физиологической норме.
Концентрация кальция крови также плотно регулируется. Когда мать начинает продуцировать молоко к родам, кальций быстро уходит из крови в молочную железу. Снижение кальция в крови стимулирует освобождение кальция из костей и активирует всасывание кальция из пищеварительного тракта, так что уровень кальция в крови возвращается к нормальной концентрации 10 мг/дкл.
Гомеорезис – это координация метаболизма в направлении обеспечения питательными веществами наиболее важные физиологические процессы, такие как рост, беременность, производство молока (табл. 12.1). Ткани животных конкурируют друг с другом за питательные вещества, по мере всасывания они направляются в различные ткани и органы. Если молодое растущее животное кормить на уровне 80% от кормления в волю, оно будет расти медленнее, действие недокорма будет сказываться, прежде всего, на отсутствии образования жира, а не мускулов, так как рост мускулов обладает более высоким метаболическим приоритетом у молодых животных.
У животных в ранней лактации метаболическим приоритетом будет синтез молока. В условиях, когда лактирующим свиноматке или корове не хватает корма, чтобы обеспечить потребность всех тканей тела, у них будет, в первую очередь, обеспечиваться молочная железа глюкозой и другими питательными веществами в ущерб другим тканям тела. Своя собственная потребность в энергии на поддержание, будет обеспечиваться за счет жира тела, возможно, даже белка мускулов.
Таблица 12.1 – Метаболические приоритеты у животных в разном физиологическом состоянии
| Физиологическое состояние | Метаболические приоритеты |
|---|---|
| Ранний рост | Рост мускулов и костей |
| Поздний рост | Накопление жира и мускулов |
| Поздняя беременность | Развитие плода и молочной железы |
| Ранняя лактация | Синтез молока |
| Поздняя лактация | Синтез молока и накопление жировой ткани |
Гомеорезис действует также в минерльном питании, например, при родах кальций уходит в молочную железу ценой потери кальция из костей. Как гомеостаз, так и гомеорезис функционируют в зависимости от потребления питательных веществ и регулируются эндокринной системой.
12.2. Гуморальная регуляция обмена веществ
Имеется несколько уровней регуляции обмена веществ. Метаболиты и сами могут регулировать обменные процессы путем ингибирования конечными продуктами, или регуляции ключевыми энзимами. Такой уровень регуляции может быть важным для гомеостаза, однако эндокринная система является наиболее важной для регуляции разделения потоков питательных веществ.
Роль инсулина и глюкагона в обмене глюкозы
Несколько гормонов регулируют обмен углеводов, однако два являются главными быстро действующими регуляторами – инсулин и глюкагон. Оба вырабатываются эндокринными клетками поджелудочной железы. Окситоцин и эндогенные опиоиды (эндорфины и энкефалины) также участвуют в регуляции обмена глюкозы.
Постоянное потребление глюкозы является очень важным для каждой ткани, так как глюкоза является основным источником АТФ. Эритроциты, например, должны иметь глюкозу для производства АТФ, глюкозные транспортеры в эритроцитах являются активными даже при низкой концентрации глюкозы в крови и не чувствительны к инсулину. У жвачных секреторные клетки молочной железы не реагируют на инсулин. Таким образом, когда имеет место недостаточное снабжение глюкозой, ее потоки направляются к тканям, которые наиболее нуждаются в ней, прежде всего, в молочную железу; когда глюкоза в изобилии, инсулин стимулирует быстрое удаление ее избытка в мускулы, печень и жировые запасы.
Глюкагон, наоборот, повышает концентрацию глюкозы в крови и в целом действует как антагонист инсулина. Глюкагон секретируется α- клетками поджелудочной железы, когда концентрация глюкозы в крови низкая. По мере того, как всасывание глюкозы после еды прекращается, ее концентрация в крови снижается до низкого уровня. Однако потребность эритроцитов, клеток мозга и процессов обмена в глюкозе не ослабевает. Эти проблемы решает глюкагон, который поступает в кровь как сигнал для клеток печени, чтобы начать гликогенолиз – освобождение молекул глюкозы из гликогена. В результате глюкоза поступает в кровь и поддерживает концентрацию на нужном уровне.
Когда резервы гликогена истощаются, глюкагон активирует энзимы, которые ускоряют глюконеогенез. Кроме того, глюкагон стимулирует мобилизацию липидов из жировой ткани и мобилизацию белка из мускулов. Многие из мобилизированных аминокислот становятся предшественниками глюкозы, а мобилизуемые жирные кислоты – альтернативными источниками АТФ, когда глюкозы не хватает.
12.3. Регуляция роста и отложения жира
Рост животных проявляется увеличением общей массы, длины костей, а так же массы скелетных мускулов. Параллельно с увеличением общей массы происходит увеличение массы многих других органов и тканей, включая жировые запасы.
По мере взросления животных питательные вещества меньше направляются в мускулы, а больше в жировые ткани. Следовательно, с возрастом отношение белка к энергии в рационе может быть снижено.
Основными гормонами, контролирующими мускульную массу являются инсулин, соматотропин и инсулин–подобный фактор роста – 1 (ИПФР). Мускульная масса, кроме того, регулируется глюкагоном, катехоламинами, глюкокортикоидами и половыми стероидами. Соматотропин, по-видимому, главный регулятор в направлении всосавшихся питательных веществ в мускулы и молочную железу и оттока из жировой ткани.
Сейчас установлено, что соматотропная «ось» включет соматотропин , или гормон роста (ГР) , вырабатываемый в гипофизе, вместе с двумя гипоталамическими рилизинг–гормонами – соматолиберином, который стимулирует освобождение ГР из гипофиза, а так же соматостатином, который ингибирует освобождение ГР, и один гормон, синтезируемый в печени, инсулин-подобный фактор роста–1 (ИПФР-1) , который называется так же соматомедин-С.
Соматотропин стимулирует рост костей и мускулов, хотя большинство из этих действий, вероятно, происходит не напрямую, а опосредовано через ИПФР-1. Дефицит ГР или ИПФР-1 приводит к карликовости, в то время как избыток ГР (и, таким образом, избыток ИПФР-1) у молодых растущих животных или человека может вызвать гигантизм. В 1983 году (Palmiter et.al., 1983) сделали работу, когда интеграция трансгена ГР в геном мышей вызвала у них рост в два раза более высокий, чем у нормальных мышей. Избыток ГР у взрослых животных увеличивает размер скелета.
Саматотропин способствует снижению липогенеза у растущих свиней, он специфически притупляет инсулиновую стимуляцию глюкозных транспортеров, ацетил-СоА-карбоксилазы, синтазы жирных кислот и снижает транскрипцию генов синтеза жирных кислот.
В мускулах, однако, ГР не вызывает никаких изменений в действии инсулина. Поэтому ГР направляет глюкозу из жировой ткани в мускульную, где она используется в качестве топлива в процессе синтеза белка.
Из-за сильного действия соматотропина на разделение потоков питательных веществ, значительный интерес ГР представляет как метаболический стимулятор отложения белка у сельскохозяйственных животных. Использование его препаратов путем добавки в корм не эффек-
