1…2% эритроцитов от общего числа этих клеток в крови. В эритроцитах содержание воды составляет 58…68%, основная масса белков представлена гемоглобином. Важнейшая функция гемоглобина эритроцитов состоит в транспорте кислорода и углекислоты. В одном эритроците содержится до 340 млн молекул гемоглобина; при этом одна молекула гемоглобина одновременно присоединяет четыре молекулы кислорода.
Во время созревания незрелые эритроциты (ретикулоциты) теряют внутриклеточные органоиды и ядро, а также утрачивают способность к делению. Эритроциты имеют эластичную мембрану, поэтому они легко проходят внутри капилляров. Их объем и специфическая форма сохраняются за счет постоянного расхода энергии АТФ. При старении эритроцит изменяет свою форму и подвергается распаду — гемолизу. «Старые» эритроциты фагоцитируются лейкоцитами и макрофагами селезенки.
Зрелые эритроциты скота не имеют ядра, рибосом, митохондрий, что исключает функционирование реакций цикла Кребса, но в них активно протекают реакции пентозо-фосфатного пути, анаэробного гликолиза. Поэтому эритроциты в качестве энергетического субстрата используют 90% поступающей глюкозы.
В эритроцитах имеются различные ферменты, среди них: супероксиддисмутаза (СОД), каталаза, карбоангидраза, ацетилхолинэстераза. Для своих собственных нужд эритроцит использует очень мало кислорода, который идет в основном на превращение гемоглобина в метгемоглобин. В норме 0,5% гемоглобина крови животного превращается в метгемоглобин:
Hb + О2 Мет-Hb + О2 (супероксидный ион).
Супероксидный ион, или свободный радикал кислорода с неспаренным (единичным) электроном на внешней электронной оболочке, находится в возбужденном состоянии и является токсичным для клетки. Поэтому для защиты клеток от супероксидного аниона в них имеются такие ферменты, как СОД и каталаза:
2О2 + 2Н + + СОД H2О2 + О2.
В случае избытка в эритроците перекиси водорода она нейтрализуется каталазой:
2H2H2 + каталаза 2H2O + О2.
Карбоангидраза осуществляет синтез угольной кислоты в капиллярах тканей, а в альвеолах обеспечивает распад этой кислоты на двуокись углерода и воду. Ацетилхолинэстераза участвует в регуляции проницаемости эритроцитов; выявлена зависимость между скоростью гемолиза эритроцитов и активностью в них этого фермента.
Мембраны эритроцитов проницаемы для воды, мочевины, НСlO3, Cl– , ОН– , Н+ . Содержание фосфора в эритроцитах в 50…100 раз выше, чем в плазме, и часто он представлен в форме органических соединений (гексофосфат, АТФ и др.). Концентрация калия в эритроцитах в 20 раз выше его концентрации в плазме (400 и 20 мг%, соответственно). Концентрация магния в эритроците в 2 раза выше, чем в плазме. Все количество глутатиона крови находится в эритроцитах.
Термин «анемия» включает все условия, при которых снижена способность крови транспортировать кислород. Анемия является симптомом определенного патологического процесса или болезни. Анемия часто сопровождается эритропенией — снижением числа эритроцитов в единице объема крови, снижением количества гемоглобина в каждом эритроците или комбинацией
этих факторов. Состояние анемии может наблюдаться при гиповитаминозе Вс, В6, В12, С у разных видов млекопитающих, но не у крупного рогатого скота. В практике скотоводства эти гиповитаминозы не регистрируются. Анемии скота могут иметь место при гипомикроэлементозах (Fe, Cu, Co). Следует отметить, что все заболевания животных, сопровождающиеся укорочением срока жизни эритроцитов, принято называть гемолитическими анемиями.
При связи кислорода с молекулой гемоглобина железо всегда находится в виде Fe2+ . Когда железо окисляется в Fe3+ , образуется метгемоглобин, не способный транспортировать кислород. Небольшие количества метгемоглобина постоянно образуются в эритроцитах, которые не аккумулируются. При этом эритроциты содержат метгемоглобинредуктазу, функция которой состоит в поддержании железа в виде Fe2+ . Высокая концентрация метгемоглобина придает характерный коричневый цвет крови. Многие вещества могут вызывать отравления скота по причине высокого уровня метгемоглобина, но часто это возможно при пастьбе на пастбищах, удобренных нитратами. Нитраты не являются причиной образования метгемоглобина, но они конвертируются в нитриты в рубце.
В случаях больших количеств нитратов в рубце концентрация нитритов резко возрастает, они переходят в кровь, где и являются причиной появления больших количеств метгемоглобина. Для лечения скота в случае метгемоглобинемии используется метиленовая синь, которая восстанавливает железо в Fe2+ .
Отметим, что 70% железа в организме животного присутствует в структуре гемоглобина; оставшаяся часть железа запасается в виде белкового комплекса ферритина в макрофагах печени, селезенки, костного мозга.
Лейкоциты названы белыми клетками крови, так как они лишены пигментных молекул, таких как гемоглобин ( lеukos — белый). Для выяснения типов лейкоцитов их необходимо окрасить.
Лейкоциты крупного рогатого скота составляют 4,5…12,0 тыс./мкл крови. Время созревания лейкоцитов 8…10 суток. Одна линия стволовых клеток костного мозга приводит к формированию гранулоцитов полиморфонуклеарных гранулоцитов (базофилы, нейтрофилы, эозинофилы) и моноцитов, а другая линия стволовых клеток формирует лимфоциты. Лимфоциты и моноциты являются агранулоцитами.
Гранулоциты и моноциты защищают организм от бактерий и других корпускулярных частиц путем их поглощения и разрушения в процессе фагоцитоза. Фагоцитоз является энергозависимым процессом с активным гликолизом и пентозофосфатным путем. В лейкоцитах сравнительно высока концентрация гликогена — источника энергии для фагоцитоза. Характерной особенностью лейкоцитов является также их насыщенность гидролазами в лизосомах.
Лимфоциты, напротив, организуют защиту организма более утонченным путем — за счет продукции антител против патогенных агентов. Если гранулоциты и моноциты формируются только в костном мозге, то незрелые лимфоциты покидают костный мозг в конце фетальной стадии и в ранний постнатальный период. Затем они мигрируют в лимфоидную ткань (лимфоузлы, селезенка, миндалины, тимус, кишечник и другие органы), где они трансформируются в зрелые лимфоциты путем митоза.
Гранулоциты имеют короткий период жизни, они циркулируют в крови 4…8 ч, а затем поступают в периферические ткани на 3…4 дня.
Нейтрофилы составляют более половины всех лейкоцитов. При бактериальной инфекции нейтрофилы мигрируют в места нахождения патогенов, вступают в процесс атаки в роли «десантников», в котором они разрушаются. Следует ожидать, что число нейтрофилов при острой бактериальной инфекции значительно увеличивается. Нейтрофилия — увеличение числа нейтрофилов крови — отмечается при хронических инфекциях скота (туберкулез), протозойных болезнях (бабезиоз), гнойных ранах.
Эозинофилы менее активны в фагоцитозе; этот процесс не является основным для них. Однако эозинофилы мигрируют в места внедрения паразитов и в места аллергических реакций. В этих случаях число эозинофилов увеличивается в лейкограмме скота. Токсические вещества, продуцируемые эозинофилами, способствуют нейтрализации паразитов.
Эозинофилия отмечается при бабезиозе, финнозе, при антибактериальной терапии (использовании антибиотиков, сульфаниламидов, тканевых препаратов).
Базофилы содержат гистамин и гепарин. Гистамин активный участник аллергических реакций. Базофилия, или увеличение числа базофилов в крови, наблюдается при гельминтозах, голодании, аллергических состояниях.
Моноциты. Эти незрелые клетки после нескольких часов пребывания в крови поступают в другие ткани, где изменяют свои свойства и получают название макрофагов. Менее активные макрофаги могут выживать на протяжении нескольких лет (купферовские клетки печени, клетки Лангерганса кожи, макрофаги альвеолярных стенок) и активно участвовать в защите организма. Моноциты — участники фагоцитоза, распознают патогены для передачи их Т-лимфоцитам. Моноцитоз,
или увеличение процента моноцитов в лейкограмме, отмечают в период выздоровления животного после инфекционного процесса, свидетельствуя о благоприятном исходе болезни. Полное отсутствие моноцитов в крови указывает на неблагоприятный исход.
Лимфоциты. Происходит дифференцировка Т-лим фоцитов в тимусе, а дифференцировка В-лимфоцитов — в костном мозге и в лимфоидной ткани кишечника. По мере «созревания» лимфоцитов на их поверхности экспрессируются рецепторы для антигенов, с которыми данная клетка впоследствии сможет войти в контакт. Число антигенных рецепторов на каждом В-лимфоците — 5…50 тыс., на Т-лимфоците — 100…2000. Подобно некоторым макрофагам, определенные лимфоциты могут «жить» годами. Лимфоциты транспортируются лимфой в кровь, где они пребывают только несколько часов, а затем вновь мигрируют в ткани и обратно — в лимфатические сосуды. Состарившиеся клетки элиминируют, заменяясь новыми созревшими клетками. Если в организме появился тот или иной антиген, то лимфоциты, обладающие рецепторами для него, начинают вторую жизнь, для которой они и предназначены. Таким образом, лимфоциты осуществляют постоянное «патрулирование» всех тканей организма.
Лимфоциты (малые) способны адсорбировать антитела и быстро доставлять их в очаг воспаления. Макрофаги обеспечивают первичную переработку антигена, который затем передается В-лим фоцитам. Это служит сигналом для активного размножения В-лимфоцитов и превращения их в плазматические клетки, продуценты иммуноглобулинов (IgА, IgD, IgЕ, IgG, IgМ). Лимфоциты важны в защите организма от всех типов микроорганизмов и от раковых клеток. Если нейтрофилы и макрофаги могут атаковать любой тип бакте-
