помощью протеолитических ферментов лейкоцитов. В альвеоле остаются только наружно расположенные клетки, а внутреннее пространство очищается для прохождения секрета.
лактации и существенно отличается от зрелого молока. Молозиво имеет высокую биологическую ценность и калорийность — оно является незаменимой пищей для новорожденных. В молозиве коровы содержится в два раза больше сухих веществ, чем в молоке. Общее содержание белков в молозиве в 1…5 раз больше, чем в молоке, а альбуминов и глобулинов в 20…25 раз. Минеральных солей в молозиве содержится в 1,5 раза больше, чем в молоке. Белки молозива по своему аминокислотному составу более полноценны, чем молочные. В составе молозива новорожденные животные получают иммуноглобулины, которые способны всасываться в кишечнике, не разрушаясь. За счет иммунитета, сформированного в организме матери, в ходе пассивной иммунизации детеныш приобретает свой собственный физиологический иммунитет, позволяющий ему в начальном периоде жизни защищаться от патогенной микрофлоры. Наряду с иммуноглобулинами молозиво содержит лизоцим, оказывающий антибактериальное действие. Структурная организация секреторного процесса тесно связана с функционированием секреторных клеток альвеолярного эпителия и их структурных компонентов. Секре-
В молочной железе в период, предшествующий родам, происходят интенсивные иммунобиологические процессы — удаление регионарного лимфатического узла существенно нарушает развитие структуры альвеолы.
Одним из важных процессов становления лактации является период завершения процессов маммогенеза, в результате которых формируется структура железистой паренхимы органа. Особая роль принадлежит иммунокомпетентным клеткам, в систему которой входят сегментоядерные лейкоциты, лимфоциты и макрофаги. Оценивая клеточный состав молозива в первый день после, родов можно судить о полноценности иммунобиологических процессов, предшествующих началу лактационного периода. Слабость иммунной системы или отвлечение резервов иммунной системы на борьбу с другими антигенами приводит к нарушению предлактационной подготовки органа и последующей гипогалактии. Молозиво выделяется в первые 5…7 дней
Рис. 2
Схема синтеза и выделения белка и жира секреторными клетками молочной железы: А — жировая капля в клетке; Б — выход жировой капли из клетки; 1 — микроворсинки; 2 — жировые капли; 3 — ядро; 4 — базальная мембрана; 5 — митохондрии; 6 — белковые гранулы.
торный цикл — последовательное прохождение клеткой этапов (стадий) метаболических и структурных перестроек, обеспечивающих полное превращение секреторного продукта: 1) поступление веществ-предшественников секрета в тело клетки; 2) синтез первичного секрета; 3) внутриклеточный транспорт, дальнейшая обработка и накопление секреторного продукта; 4) удаление из клетки, выведение секрета (экструзия). Белок выходит из клетки по мерокриновому типу, а для удаления жира используется леммокриновый, за счет окружения капли жира клеточной мембраной ( lemma — оболочка), принцип экструзии (см. рис. 2).
Состав молока. Биосинтез основных компонентов молока — сложный биологический процесс, обеспечивающий формирование продукта очень высокой ценности для новорожденного. В молоке содержится более 100 различных веществ, все незаменимые аминокислоты, более 30 жирных кислот, значительное количество макро- и микроэлементов, 17 витаминов и десятки других необходимых организму детеныша веществ. Некоторые из основных составляющих — молочный белок (казеин) и молочный сахар (лактоза) — в природе не повторяются. Содержание различных компонентов молока подвержено значительным колебаниям в зависимости от условий кормления и содержания, стадии лактации, функционального состояния организма животного, уровня молочной продуктивности, наследственности, породы, возраста, времени отела, сезона года и т. д. На состав и количество молока оказывают существенное влияние гормоны гипофиза и других эндокринных желез.
Белки молока представлены казеином и сывороточными белками. Казеин составляет 76…86% общего белка молока. Белки сыворотки молока составляют 14…24% общего белка молока и
представлены альбуминами и глобулинами. Лактоальбумины в составе секрета молочных желез являются пластическими белками, используемыми новорожденными для построения своего тела. Лактоглобулины являются иммунными глобулинами, их количество составляет около 2% белков коровьего молока, причем количество IgG — наибольшее, IgM — среднее, IgA — наименьшее.
Липиды молока в основном (98… 99%) являются триглицеридами, а оставшаяся доля принадлежит лецитину, кефалину, сфингомиелину, холестерину, эргостерину, цереброзидам, а также свободным жирным кислотам, жирорастворимым витаминам и каратиноидам. Молочный жир существенно отличается от жира, сохраняющегося в жировых депо, — он содержит около 20 жирных кислот: жирные кислоты с нечетным числом атомов, моно-, ди- и триеновые, с разветвленной цепью и насыщенные с четным числом атомов.
Углеводы молока — основным углеводом является лактоза, которая синтезируется исключительно в ткани молочной железы. Лактоза является дисахаридом, способным под действием лактазы желудка новрожденных расщепляться на глюкозу и галактозу. Эти углеводные компоненты являются крайне необходимыми для организма новорожденного — для покрытия энергетических трат и для пластических целей. Особое значение имеет галактоза, необходимая для синтеза цереброзидов развивающегося мозга детеныша. Вместе с натрием и калием, входящими в состав молока, лактоза является осмотически активным компонентом и обеспечивает необходимый уровень поступления жидкости в организм новорожденного.
Витамины молока представлены 17 из 20 известных в настоящее время. Из них жирорастворимыми и связанными
с молочным жиром являются витамины А, D, Е, K, а водорастворимыми, находящимися в плазме молока, — аскорбиновая, фолиевая, n-аминобензойная, никотиновая, пантотеновая кислоты, биотин, инозит, пиридоксин, рибофлавин, тиамин, цианокобаламин.
Минеральные вещества молока необходимы и как осмотический компонент молока, и как пластический материал для построения скелета и ферментов организма детеныша. Неорганические вещества составляют 0,75% всего состава молока и распределяются следующим образом: калия — 24,06%, натрия — 6,05, кальция — 23,17, магния — 2,63, железа — 0,44, фосфорной кислоты — 27,98, хлора — 13,45, анионов серной кислоты — 1,267 и лимонной кислоты — 0,1%. Наиболее значимыми минеральными составляющими молока являются калий, кальций, фосфор и магний. Кроме макроэлементов в молоке обнаруживаются многочисленные микроэлементы, необходимые для построения металлоферментов развивающегося организма и участвующие в регуляции процессов развития. Особое значение в ходе лактации имеют такие микроэлементы, как медь и цинк. Лизоцим молока (мурамидаза) — фермент класса гидролаз, катализирует разрушение полисахаридов, локализованных в стенках бактерий, и тем самым обеспечивает антибактериальные свойства молока. В молоке обнаруживают активность эстераз (среди них холинэстераза), каталаз, альдолаз, щелочной фосфатазы, ксантиоксидазы и пероксидазы.
Физико-химические свойства молока наиболее подробно исследованы у коровы. Молоко коровы имеет слабокислую реакцию — рН составляет 6,3…6,9. Кислые свойства обусловлены белками, фосфорнокислыми и лимоннокислыми солями. Плотность цельного молока при 20 С составляет
1,026…1,032. Вязкость молока меняется в течение лактации и колеблется от 1,2 до 2,0 сантипуаз. Поверхностное натяжение молока составляет 2/3 поверхностного натяжения воды и равно 49 дн/см. Осмотическое давление молока как биологической жидкости не отличается от осмотического давления крови и составляет в среднем 6,7 атм. Температура замерзания молока около 0,555 С, теплопроводность равна приблизительно 0,426 ккал, удельная теплоемкость — 0,941 ккал/кг/град. Цвет молока зависит от вида животного — белый цвет зависит от коллоидов и жировых включений и может меняться на желтоватый благодаря повышению содержания в молоке каротина.
Альвеола — структурно-функциональная единица молочной железы. Взаимодействие между секреторными клетками обеспечивается за счет функционирования межклеточных высокопроницаемых контактов, расположенных на сопредельных поверхностях клеток. Система высокопроницаемых контактов объединяет клетки в функциональный синцитий, при этом сохраняется клеточная обособленность.
Барьерные свойства секреторного эпителия формируются за счет наличия специального замыкательного ком плекса — плотного контакта, расположенного на границе апикальной и латеральной зон клеточной мембраны. Все вещества, проходящие в просвет альвеолы, обязательно должны пройти через секреторную клетку.
Взаимодействие между миоэпителиальными и секреторными клетками возникает в ходе функционального сопряжения процессов выведения ранее синтезированного молока и включения клеток альвеолярного эпителия в новый секреторный цикл. В миоэпителиальных клетках выявлена возможность синтеза ацетилхолина. Нарушение синтеза ацетилхолина или применение хо-
