рН ниже 6. Бактерии, которые специализируются на расщеплении крахмала, предпочитают более кислую среду, от 5,2 до 6,0. Некоторые виды простейших могут быть очень сильно подавлены при снижении рН ниже 5,5. Для согласования всех этих требований к рН различных видов микрофлоры в нормальной практике кормления рН должно быть в пределах 5,8 и 6,4. Взаимоотношения между симбионтами рубца (бактериями, грибами, инфузориями) очень сложны и недостаточно изучены. Широко распространенное раньше мнение о синергизме между бактериями и простейшими все больше подвергается сомнению. В популяциях микроорганизмов рубца возникают антагонистические отношения. Так, офрилсколеоциды рубца могут питаться не только тканями растений, разрывая их на более мелкие части, но также бактериями и более мелкими инфузориями, то есть ведут себя как хищники. Голотрихи, не способные сами утилизировать клетчатку, поглощают вместе с ней целлюлозолитических бактерий. Таким образом, можно констатировать, что условия кормления оказывают решающее влияние на численность и видовой состав инфузорий в преджелудках жвачных. Простейшие, принадлежащие к различным родам и видам, существенно различаются по размерам, особенностям метаболизма и химическому составу, в частности аминокислотному, поэтому изучение родовой и видовой структуры их в преджелудках приобретает не только теоретическое, но и практическое значение, потому что протозойная фауна принимает непосредственное участие в обеспечении животного необходимыми метаболитами, а сама является важным источником высокоценного белка. Поэтому естественно, что от того, как сложатся взаимоотношения между простейшими преджелудков при разных условиях кормления, во многом
зависит их вклад в питание животного. Так, при повышении в протозойной фауне доли крупных инфузорий из родов Diplodinium, Isotricha и Ophryoscolex можно ожидать большего накопления биомассы простейших в преджелудках без заметного увеличения их количества, а при сдвиге в сторону — Entodinium в протозойном протеине возрастает содержание лизина. Рубец представляет собой место, где рубцовая микрофлора имеет возможность осуществлять переваривание углеводов, протеинов и клетчатки, потребляемых животным вместе с кормом. Благодаря этому процессу пищеварения образуются энергия летучих жирных кислот и микробиальный протеин, которые используются животным.
Углеводы. Когда углеводы, в том числе структурные (клетчатка) и неструктурные (сахара и крахмал), подвергаются микробной ферментации, из них образуются летучие жирные кислоты. К числу основных ЛЖК относятся, в соответствии с их долей, уксусная, пропионовая, масляная, изомасляная, валерьяновая, изовалериановая, а также следы различных других кислот. ЛЖК могут обеспечивать до 80% от всех потребностей в энергии животного, при этом доля уксусной кислоты может составлять от 50 до 60% от всей доли ЛЖК. Ее количество преобладает при скармливании рационов на основе травянистых кормов. Уксусная кислота используется в организме для синтеза жирных кислот и является главным предшественником для синтеза жира в тканях вымени. Некоторое количество уксусной кислоты также используется для метаболизма в мышечных тканях и для отложения жира в теле. Образование достаточного количества уксусной кислоты в рубце является необходимым для поддержания адекватного содержания жира в молоке. Содержание уксусной кислоты может уменьшиться, если
в рационе будет недостаток эффективной клетчатки (травянистых кормов). Это также может обнаруживаться при кормлении животных рационами с высоким содержанием концентратов или кормами в гранулированном виде обработанных паром или экструдированных в процессе приготовления. Потребление большого количества масла также подавляет образование уксусной кислоты. Пропионовая кислота может составлять от 18 до 20% от общего количества ЛЖК. Она достигает максимального содержания при вскармливании рационов богатых зерном. Пропионовая кислота снабжает организм энергией через конверсию в глюкозу крови в печени. Она также принимает участие в образовании лактозы (молочный сахар). Масляная кислота обеспечивает энергией клетки стенок рубца, ее доля достигает 12…18% от общего количества ЛЖК. Она преимущественно конвертируется в кетоны в процессе абсорбции через эпителий рубца. -гидроксимасляная кислота составляет более 80% кетонов. -гидроксимасляная кислота используется для синтеза запасного жира, а также жира в молочных железах. Биосинтез витаминов в рубце является важной функцией желудочно-кишечного тракта жвачных. В рубце синтезируются витамины группы В: тиамин, рибофлавин, пиридоксин, никотиновая, фолиевая и пантотеновая кислоты, биотин, цианокобаламин и витамин K. В 1968 г. из содержимого рубца овец выделены штаммы микроорганизмов, способных синтезировать каротины — предшественники витамина А. Масштабы биосинтеза витаминов таковы, что потребность жвачных в водорастворимых витаминах обеспечивается полностью. В пищеварительном тракте жвачных обнаружены микробы, вырабатывающие антибиотики. Они синтезируются молочнокислыми бактериями, бифидобактериями и кишечной палочкой.
Установлено, что небольшие дозы антибиотиков оказывают стимулирующий эффект, что, по-видимому, объясняется уничтожением случайной флоры рубца. Соотношение газов зависит от условий в рубце и процессов ферментации. Обычно количество углекислого газа в 2 или 3 раза превышает количество метана. Примерно от 500 до 1000 л газа производится благодаря ферментации и выводится из организма наружу каждый день с помощью отрыжки. Образование метана связано с восстановлением углекислоты — примерно 4,5 г на 100 г переваренных кормов. При поедании большого количества бобовых, трав, загнивших кормов, карбамида, длительном отсутствии в рационах поваренной соли развивается алкалоз (защелачивание) рубца, при котором также нарушается рубцовое пищеварение. Экосистема рубца может быть нарушена при резком изменении рациона, заболеваниях пищеварительного аппарата, при некоторых терапевтических вмешательствах (особенно при использовании антибиотиков), поступлении в организм животных вместе с кормом гербицидов, инсектицидов, пестицидов и т. п., при воздействии различных экстремальных факторов. Таким образом, экосистема рубца может быть нарушена целым рядом специфических и неспецифических воздействий, при этом считается, что адаптивные возможности инфузорий по сравнению с бактериями ниже. В зеленых кормах найдены вещества, обладающие эстрогенными и антибактериальными (фитонцидными) свойствами. Так, установлено, что еловая хвоя, скормленная зимой яловому крупному рогатому скоту, кобылам и свиноматкам, стимулировала охоту и оплодотворение животных. Кал крупного рогатого скота, поедаемый цыплятами с кормом, вызывает выраженное андрогенное действие, способствуя формированию гребешков. Из зеленой
люцерны выделено гормональное вещество, способное вызвать развитие вторичных половых признаков у баранчиков-кастратов. Широкое использование растительных кормов млекопитающими могло осуществиться только благодаря их связи с симбионтами пищеварительного тракта. Бактерии и инфузории рубца становятся как бы дополнительными микроорганами, обладающими функциями гидролиза, трансформации и синтеза. Однако высокая специализация жвачных к симбионтному пищеварению, как и всякая другая, делает их легко уязвимыми.
Функции сетки. Сетка получила название за то, что слизистая образует ячеистые складки, напоминающие пчелиные соты. Емкость сетки у коров 5…10 л. Реакция содержимого сетки слабощелочная или нейтральная. В сетке происходит дальнейшая физическая, химическая и микробиологическая обработка корма. Сетка выполняет моторно-эвакуаторную функцию. При сокращении ее стенок крупные частицы выталкиваются обратно в рубец, а измельченные поступают в книжку. Таким образом, сетка — это своеобразный сортировочный орган, пропускающий разжиженную массу и задерживающий крупные частицы в рубце. Сетка является важной рецепторной зоной. Здесь расположены механорецепторы, при раздражении которых возбуждение передается в жвачный центр, где формируется система возбуждений, обеспечивающих жвачный процесс.
Функции книжки. Книжка — третий отдел желудка. Он характеризуется наличием большого количества листов, что обеспечивает большую поглощающую поверхность (около 4…5 м2 ). Эта поверхность поглощает воду (30…60% потребляемой воды) и питательные вещества, такие как калий и натрий. Книжка также предотвращает прохождение крупных частиц пищи через
пищеварительный тракт и, возможно, осуществляет и другие функции, которые пока не изучены. Объем книжки у коров 7…18 л. Слизистая книжки является зоной интенсивного всасывания воды, электролитов, аммиака и особенно ЛЖК (до 70%). Здесь используется прин цип противотока: содержимое книжки и венозная кровь движутся в противоположных направлениях, благодаря чему эффективность всасывания повышается. В слизистой книжки образуются кетоновые тела (ацетон, ацетоуксусная кислота и -оксимасляная кислота), которые, являясь нормальными метаболитами жвачных, используются как энергетический пластический материал.
Пищеварение в сычуге. Основная функция сычуга заключается в разложении протеина. За это отвечает желудочный сок, вырабатываемый сычугом. Показатель pH в этой части пищеварительной системы составляет 2…3. Сычуг жвачных является истинным желудком, слизистая которого содержит типично секреторный эпителий. В сычуге выделяют переходную, фундальную и пилорическую зоны. Емкость сычуга у коров колеблется от 8 до 20 л. В составе химуса, поступающего из преджелудков, находятся не подвергшиеся расщеплению в рубце белки, жиры и углеводы. Большая часть протеина находится в составе микробиальной массы. В сычуге происходит начальная стадия переваривания белка, а также нерасщепленного белка растительных кормов. Здесь же происходит всасывание некоторых продуктов переваривания корма. В просвет сычуга из крови интенсивно выделяется мочевина. В сутки у коров продуцируется 40…80 л сычужного сока. Чистый желудочный сок — бесцветная жидкость кислой реакции. У коров общая кислотность — 0,27…0,39%. Кислотность обеспечивается, главным образом, свободной соляной кислотой.
