Понимание физиологических механизмов, регулирующих прием корма, относится к числу центральных проблем питания сельскохозяйственных животных. Прием корма можно рассматривать как функциональную систему, в которой взаимосвязаны:
-
› условия внешней среды (климат, условия содержания, технология и частота кормления, вид и состав корма);
-
› пищеварительные процессы (степень наполнения желудка, растяжение его стенок, биохимические процессы расщепления и всасывания, скорость прохождения содержимого через пищеварительный тракт);
-
› факторы, обусловленные обменом веществ (изменение состава крови, гормональные реакции, промежуточный обмен веществ);
-
› информация, поступающая от органов чувств (оптическая, акустическая, обонятельная, вкусовая, тактильная);
-
› процессы, связанные с нервной системой (образование и торможение условных рефлексов, информация из сферы анимальной и автономной нервной системы). Прием корма регулируется дву-
-
мя основными состояниями пищевой функ циональной системы — голодом и насыщением.
Голод возникает при отсутствии или недостатке в организме питательных веществ и исчезает после их поступления.
Насыщение проявляется в виде отказа от корма.
Различают предрезорбционное (сенсорное, первичное) насыщение, которое наступает еще до поступления продуктов переваривания в кровь в результате стимуляции обонятельных, вкусовых рецепторов и рецепторов пищеварительного аппарата. Пострезорбционное
(обменное, вторичное) насыщение связано с поступлением продуктов гидролиза в кровь. Таким образом, аппетит — это не реакция на истощение, а механизм, задолго предупреждающий такое истощение.
Разрушение центра голода приводит к отказу от еды (афагия), а электрическая стимуляция вызывает «волчий аппетит» (гипербулемия), поглощение всех доступных предметов вплоть до экскрементов. Разрушение центра насыщения ведет к гиперфагии и ожирению. После электрокоагуляции центра насыщения привесы у оперированных животных были на 44…56% выше, чем у контрольной группы. Раздражение центра насыщения ведет к отказу от корма, вплоть до гибели от истощения. Между центрами голода и насыщения, по-видимому, существуют реципрокные (взаимообратные) отношения.
Все структуры нервной системы, которые регулируют пищевое поведение, обозначаются как пищевой центр. Пищевой центр обеспечивает регуляцию приема корма, интегрирует сигналы, поступающие из внешней и внутренней среды организма, и координирует работу соматических и вегетативных аппаратов, обеспечивающих пищевую деятельность. С этой точки зрения пищевой центр не может быть локализован в каком-либо одном участке ЦНС (например, в гипоталамусе). Пищевой центр надо понимать как ассоциацию мозговых структур, включающих в себя ретикулярную формацию продолговатого и среднего мозга, зрительные бугры, стрио-паллидарную систему, гиппокамп, лимбическую систему и, наконец, кору головного мозга.
Корова — жвачное животное с тре мя преджелудками: рубец, сетка, книжка, и истинным желудком — сычугом. Рубец имеет объем 50…200 л. В пищеварительной системе живут миллиарды микроорганизмов. Они помогают ко-
рове переваривать и усваивать питательные вещества, находящиеся в корме. Для достижения хорошего усвоения корма и высокой молочной продуктивности бактериям необходимы хорошие условия, ведь именно бактерии переваривают корм. Кормление коровы, по существу, является кормлением бактерий, живущих в рубце желудка. Процесс ферментации происходит в рубце и во втором отделе желудка. Процесс ферментации осуществляется, когда микроорганизмы превращают углеводы в летучие жирные кислоты. Этот процесс позволяет корове превращать целлюлозу в энергию. Во время ферментации в рубце образуются газы (500… 1500 л в день), 20…40% из них — это высокоэнергетический метан. Эти газы отрыгиваются коровой, что связано со значительными потерями энергии. Образование у жвачных функциональной связи системы пищеварения с определенными видами симбионтов требует и соответствующей специфики секретируемых пищеварительных соков и, в первую очередь, слюны.
Значение слюны состоит:
-
› в обеспечении микроорганизмов жидкостью и электролитами;
-
› в регуляции кислотно-щелочного равновесия рубца, рН слюны = 8,1… 8,8;
-
› в смачивании и мацерации корма при жевании, глотании и отрыгивании жвачки;
-
› в обеспечении процессов всасывания и поддержания водного баланса организма;
-
› в участии в азотистом обмене (экскреция мочевины);
-
› в секреции аскорбиновой кислоты. Со слюной у крупного рогатого скота выделяется в сутки около 86 мг аскорбиновой кислоты, которая активизирует микрофлору рубца и подавляет рост некоторых патогенных микроорганизмов;
-
› в выполнении защитной роли при пищевых отравлениях.
Количество слюны, ее состав определяются структурой корма, моторикой рубца, интенсивностью жвачки и, особенно, характером бродильных процессов в рубце, в первую очередь рН содержимого рубца (оптимум рН рубца около 6,8). В слюне взрослых жвачных ферменты отсутствуют.
Рубец желудка коровы похож на ферментационную емкость. В нем живут более 200 разных бактерий и 20 видов простейших, которые помогают корове усваивать питательные вещества. Когда корм попадает в рубец, он попадает в его заднюю часть, состоящую из неусвояемого материала, содержащего 15% сухого вещества. Бактерии прилипают к корму и постепенно разлагают усваиваемые вещества. Когда корова жует пищу, происходит отрыгивание жвачки из передней части рубца. В рот поступает слюна, и поверхность пищи увеличивается под воздействием микроорганизмов. Частички пищи становятся меньше по мере того, как бактерии делают свою работу и продолжается процесс жевания. Пища оседает в нижней части рубца. Теперь содержание в нем сухого вещества составляет 5%. Рубец желудка сокращается каждую минуту. Эти сокращения помогают отрыгнуть содержание рубца или переместить его в другой отдел желудка в зависимости от размера частиц пищи. Идеальный показатель pH рубца желудка — между 6 и 7. Это оптимальные условия для работы микроорганизмов. Если показатель pH значительно отличается, некоторые микроорганизмы не могут функционировать, что приводит к ухудшению усвояемости корма. Микроорганизмы, отвечающие за переваривание клетчатки (сено, силос и т. д.), не могут работать при показателе pH ниже 6,0. Если корова потребляет большое количество концентратов, ее рацион
должен распределяться на весь день. Если концентрат скармливать только один или два раза в день, это приведет к значительным колебаниям показателя pH в рубце.
Скорость всасывания возрастает со снижением рН и составляет in vivo при рН более 7,5. При ацидозе рубца (рН 4…5) следует ожидать увеличения скорости роста всасывания в 2…4 раза. Скорость всасывания возрастает по мере увеличения общей концентрации кислот, и такая зависимость справедлива для физиологического диапазона рН от 5,7 до 6,7, когда ЛЖК присутствуют в виде анионов. При этом скорость всасывания различных ЛЖК характеризуется следующей последовательностью: масляная кислота > пропионовая кислота >уксусная кислота. В венозной крови, оттекающей от рубца, последовательность концентраций для всасываемых кислот обратная. Одной из причин различной скорости всасывания ЛЖК заключается в увеличении липофильности недиссоциированных кислот по мере возрастания числа С-атомов в молекуле. Другая причина состоит в различном масштабе превращений отдельных кислот в эпителии рубца.
В опытах in vitro за 2,5 ч 1 см2 слизи - стой оболочки рубца абсорбирует со стороны рубца 6,48 мкмоль уксусной, 14,1 мкмоля пропионовой, 13,8 мкмоль масляной кислот. Со стороны серозной оболочки были обнаружены 2,14 мкмоль уксусной, 2,66 мкмоль пропионовой, 1,18 мкмоль масляной кислоты. Недостающее количество кислот было израсходовано в процессе обмена веществ. При повышении концентрации ЛЖК со стороны рубца существенно возрастает транспорт масляной кислоты в сторону серозной оболочки за счет насыщения реакций обмена. Транспорт пропионовой кислоты в сторону серозной оболочки ускоряется в присутствии бутирата и ацетата. Очевидно, необходимая для
транспорта разность электрохимических водородных потенциалов постоянно поддерживается за счет диссоциации угольной кислоты карбоангидразой, локализованной в стенке рубца. Понимание значения скорости размножения микроорганизмов имеет большое значение при внесении изменений в рационы кормления любых жвачных животных. Большие изменения в рационах кормления требуют времени для адаптации и популяции различных видов микробов к изменению состава питательных субстратов. Такая адаптация может занять несколько дней. Одна из наиболее распространенных проблем, наблюдающаяся в управлении кормлением, состоит в быстрой смене рационов кормления у жвачных и связана с включением большого количества легко ферментируемых углеводов. Рационы кормления такого типа приводят к последовательности изменений в популяции рубцовой микрофлоры во время адаптационного периода. В особенности с участием бактерий, которые производят или утилизируют молочную кислоту. В этом сценарии более чувствительные к кислотности бактерии, использующие молочную кислоту, замещаются на устойчивые к кислотности виды. Молочный ацидоз возникает в связи с резким переходом к концентратному виду кормления и лимитирует развитие видов, эффективно использующих молочную кислоту в их развитии до необходимой численности, при которой они способны препятствовать накоплению молочной кислоты. Это приводит к снижению рН в рубце до очень низкого уровня, менее 5,5 рН рубца, является одним из наиболее переменчивых факторов, который может влиять на микробные популяции и количество производимых ими летучих жирных кислот в пределах от 6,2 до 6,8. Целлюлозолитические и метанпроизводящие бактерии могут сократить свою численность при падении
