линолитиков (веществ, блокирующих холинорецептор) приводит к отсутствию реакций секреторного эпителия. Можно говорить о существовании своеобразного механизма передачи регулирующих влияний с сократительной структуры альвеолы (миоэпителиальной клетки) на секреторные клетки с помощью медиатора (ацетилхолина).
Существенное изменение сократительной активности миоэпителия наблюдается при действии катехоламинов, блокирующих сокращения альвеол в ответ на действие окситоцина. Подавление сокращений миоэпителиальной клетки связано с реакцией -адренорецепторов, предотвращающих последующую сократительную активность. Сокращения миоэпителия связаны с увеличением концентрации кальция внутри клетки.
Кровоснабжение альвеол существенно меняется в ходе секреторного цикла, причем расширение микрососудов и раскрытие дополнительных капилляров обеспечивают рабочую гиперемию органа. Регистрация кровенаполнения сосудов, окружающих аль веолу, позволяет обнаружить при воздей ствии окситоцина наличие двухфазной реакции — кратковременного сужения сосудов и длительного расширения сосудов. Сужение сосудов происходит за счет действия окситоцина (аналога вазопрессина), расширение обусловлено действием ацетилхолина, выделяющегося из миоэпителиальных клеток. Интенсивность секретообразования обеспечивается полноценным кровоснабжением органа — объемный кровоток в органе значительно возрастает при становлении лактации и увеличении молочной продуктивности. Нарушение продукции молока обычно связано и с нарушением гемодинамики — по данным реологического исследования, существенно снижается амплитуда пульсовой волны, сглаживаются катакрота
и анакрота, что говорит о спазме микрососудов молочной железы. Снижение молочной продуктивности сопровождается снижением температуры молочной железы на 0,5…1,5 С.
Регуляция секреции молока. В регуляции деятельности железистого эпителия принимают участие нервная и эндокринная системы. Афферентная импульсация обусловлена наличием богатого рецепторного аппарата — в молочной железе широко представлены механо-, термо- и хеморецепторы. Раздражение рецепторов молочной железы при доении или сосании приводит к выделению в кровь окситоцина, пролактина и других лактогенных гормонов.
Афферентные импульсы доходят до продолговатого мозга и гипоталамуса по проводящей системе спинного мозга — дорсальному продольному пучку и спиноталамическим путям. От гипоталамуса возбуждение идет к коре больших полушарий, где и формируется общность нервных центров, осуществляющих контроль за интенсивностью лактационного процесса, и создается особое состояние организма «лактационная доминанта». Уровень пролактина в плазме крови коров быстро возрастает перед дойкой (в течение 1 мин), в конце и после ее окончания, что свидетельствует о рефлекторной регуляции секреции и выхода пролактина в кровь. Изменения уровня секреции пролактина в аденогипофизе обусловлены противоположно действующими влияния ми пролактин-рилизинг-фактора (PRF), обра зующегося в срединном возвышении, и пролактин-ингибирующего фактора (PIF), вырабатываемого в преоптической области гипоталамуса.
Регуляция секреции и выделения других лактогенных гормонов также тесно связана с гипоталамусом, в частности, соматотропный гормон (СТГ) принимает активное участие в регуляции секреторного процесса, и введение
его в оптимальных дозах не только увеличивает количество молока, но и повышает абсолютное содержание в нем жира, белка и лактозы. К лактогенным гормонам можно отнести и АКТГ — его совместное применение с СТГ и пролактином обеспечивает максимальный эффект, и молочная продуктивность возрастает в 1,5 раза. Галактопоэтический эффект тиреотропного гормона (ТТГ) проявляется в основном на спаде лактации и связан с увеличением содержания в крови тиреоидных гормонов. Тироксин и трийодтиронин вызывают мобилизацию жира из жировых депо, способствуют поглощению из крови жирных кислот и аминокислот, активируют микробиальные процессы в рубце и за счет повышения продукции ацетата обеспечивают повышение образования молочного жира. Влияние инсулина на секреторный процесс тесно связано с активацией переноса сахаров и аминокислот через клеточные мембраны, что сказывается на скорости и характере секреторных процессов в молочной железе. Роль околощитовидных желез заключается в обеспечении активно секретирующей молочной железы кальцием.
Гормоны коры надпочечников играют важную роль в поддержании лактации, однако известны данные о снижении молочной продуктивности у коров при введении им АКТГ, хотя у многих других видов присутствие гормонов коры надпочечника оказывает стимулирующее лактацию действие. Стимулирующий эффект гормонов коры надпочечника связывают с интенсификацией углеводного обмена. Половые гормоны оказывают заметное влияние на течение секреторного процесса в молочной железе — небольшие дозы эстро генов повышают продукцию жира, но значительное их увеличение (сопо ставимое с уровнем во время эструса) серьезно тормозит секрецию
молока. Лактогенная функция желез внутренней секреции осуществляется в тесном взаимодействии с нервной системой, и ее состояние — эмоциональное напряжение, адаптация к различного рода стрессорам — может приводить и к подавлению гормонопоэза, и к снижению молочной продуктивности.
Выведение молока осуществляется не спонтанно, а лишь при наличии определенных специфических воздействий на железу — сосания или доения. Рефлекс выведение молока — сложный акт, включающий изменение тонуса гладкой мускулатуры протоков и цистерны молочной железы, сокращение миоэпителиальных клеток альвеол, изменение тонуса кровеносных сосудов и, наконец, расслабление сфинктеров соска.
Принято разделять молоко, находящееся в емкостной системе органа, на цистернальную и альвеолярную порции. Альвеолярная порция секрета заполняет полость альвеол и мелких межальвеолярных протоков. Первая нервная фаза рефлекса связана с раздражением рецепторов молочной железы при сосании или доении — в результате замыкания рефлекторной дуги происходит расслабление соскового сфинктера и сокращение гладкой мускулатуры протоков и цистерны. В эту фазу выделяется цистернальная порция молока. Эта фаза рефлекса возникает непо средственно вслед за механическим раздражением рецепторов железы (через 2…6 с) и продолжается 25…30 с.
Вторая, нейрогуморальная, фаза рефлекса является продолжением первой и связана с освобождением окситоцина из нейрогипофиза, который с током крови поступает к молочной железе и вызывает сокращение миоэпителиальных клеток альвеол. Выделение окситоцина из нейрогипофиза предопределяется синтезом его в крупноклеточных ядрах гипоталамуса — супраоптическом
и паравентрикулярном — и транспортом его по супраоптико-гипофизарному тракту. Перемещающийся по аксонам нейросекреторных нейронов окситоцин в сопровождении белка-носителя нейрофизина достигает аксовазальных синапсов в нейрогипофизе и далее проникает в кровеносное русло. С током крови окситоцин достигает молочной железы и взаимодействует со специфическими окситоциновыми рецепторами миоэпителиальных клеток. Сокращение миоэпителия обеспечивает переход альвеолярной порции молока в молочные протоки и далее в цистерну. Латентный период второй фазы рефлекса длится 25…50 с, и процесс выделения молока продолжается несколько минут. Наряду с удалением ранее синтезированного молока в ходе этой фазы рефлекса за счет миоэпителиально-секреторного взаимодействия начинается новый секреторный цикл в железистых клетках альвеолы.
Любые нарушения стереотипа содержания коров снижают молочную продуктивность, что часто связано с развитием эмоционального возбуждения и состояния стресса. Как следствие этого, часто наблюдается торможение рефлекса выведения молока, в вымени остается большее количество остаточного молока. В основном торможение рефлекса выведения молока реализуется через гипоталамо-гипофизарную систему — увеличение выброса в кровоток катехоламинов из мозгового вещества надпочечника и усиление тонуса симпатической нервной системы существенно нарушают нейросекреторную активность супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса. Кроме того, присутствие катехоламинов в нейрогипофизе блокирует выделение в кровь окситоцина.
Физиологическое обоснование машинного доения. Оно призвано обеспечить наибольшее соответствие процессов воздействия на молочную железу и
физиологических реакций органа. Для поддержания молочной продуктивности на высоком уровне коров нужно доить быстро, не более 7 мин, что, собственно, соответствует времени действия окситоцина и сократительной реакции миоэпителиальных клеток.
Система подготовительных мероприятий включает обмывание вымени теплой (53–…56 С) водой — возбуждаются тактильные и терморецепторы. Это обеспечивает поток адекватной импульсации и способствует полноценному выделению окситоцина и вместе с этим благоприятно влияет на кровоснабжение вымени. После обтирания вымени проводится массаж, который оказывает рефлекторное воздействие на гладкую мускулатуру протоков и цистерны, что усиливает моторную функцию органа и способствует своевременному проявлению рефлекса выведения молока. Необходимо соблюдать наиболее адекватные режимы доения: оптимальную длительность доения (5…10 мин), необходимую степень вакуума (306…320 мм рт. ст.), а также выбирать соотношения тактов сосания к сжатию и частоте пульсаций.
В ходе подготовки нетелей к лактации на 6…8 мес. стельности положительное влияние оказывает вакуумный массаж молочной железы — в течение 5 мин на вымя воздействовали разряженным (отрицательным) давлением. Во время сеанса декомпрессии кровь, насыщенная кислородом при нормальном атмосферном давлении, попадает в участок тела, находящийся под воздействием отрицательного давления. Вследствие этого происходит диффузия кислорода из крови в ткань, за счет чего изменяется метаболизм ткани, активируется тканевое дыхание в зоне воздействия локального отрицательного давления. При воздействии отрицательного давления происходит активация трансмембранного обмена веществ.
