ных бронхиол, ходов и мешков есть тонкостенные пузырьки с широким отверстием — альвеолы. Участок респираторного отдела, связанный с одной терминальной бронхиолой, называется ацинусом.
В состав дольки обычно входит 10…20 ацинусов. Количество альвеол в ацинусе увеличивается от его начальных участков к конечным. Альвеола — пузырек, стенка которого образована двумя видами клеток альвеолярного эпителия, расположенного на базальной мембране. Поверхность альвеолы покрыта респираторными альвеолоцитами — очень тонкими (0,2…3 мкм в высоту) и обширными по площади клетками, несколько утолщенными (5 мкм) лишь около ядра. Клетки эти покрыты сурфактантом — веществом, препятствующим слипанию альвеол. Другой тип клеток — большие альвеолоциты — крупные клетки с большим ядром, секреторными гранулами в цитоплазме и микроворсинками. Они вырабатывают сурфактант.
Все эти структуры имеют малую толщину, так что воздушно-гематический барьер не превышает 0,3…0,5 мкм и газообмен совершается путем диффузии благодаря разности парциальных давлений О2 и СО2 в крови и воздухе альвеол. Частота дыхательных движений у крупного рогатого скота 10…30 в 1 мин. К верхним воздухоносным путям относят носовую полость, носоглотку и гортань (до голосовой щели), к нижним — трахею, бронхи и бронхиолы. Так как дыхательные пути не принимают участия в газообмене, их иногда называют вредным пространством. Однако с этим полностью нельзя согласиться. Помимо основной их функции (проведение воздушных потоков из внеш ней среды в альвеолы легких и — наоборот) они согревают холодный воздух или охлаждают горячий, очищают его от механических примесей, увлажня-
ют его (большая роль в этом принадлежит мерцательному эпителию, слизи и макрофагам, имеющимся на внутренней поверхности дыхательных путей). Здесь же находятся многочисленные рецепторы, обеспечивающие защитные рефлексы (раздражение их в носовой полости вызывает рефлекс чихания, а если раздражаются рецепторы гортани, трахеи, бронхов — возникает кашель). В обычных условиях дыхания животные вдыхают и выдыхают сравнительно небольшое количество воздуха, именуемое дыхательным (респираторным) объемом, у коровы он составляет 5…6 л. При максимальном вдохе животное может еще вдохнуть дополнительный объем (у крупных животных он колеблется от 10 до 12 л), а после спокойного выдоха — дополнительно столько же выдохнуть (резервный объем). Сумма дыхательного, дополнительного и резервного объема называется жизненной емкостью легких.
СИСТЕМА ОРГАНОВ ВЫДЕЛЕНИЯ
В состав системы органов мочевыделения входят почки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал, мочеполовой синус (у самок) или мочеполовой канал (у самцов). Почки крупного рогатого скота овальные, относятся к типу бороздчатых многососочковых. Корковая мочеотделительная зона почки разделена на доли. Пограничная зона хорошо выражена. Мозговая зона в каждой доле имеет форму пирамиды, основанием направленной к корковой зоне, а вершиной, называемой сосочком, — в чашечку. В почке крупного рогатого скота насчитывается 16…35 почечных пирамид. Вершины почечных сосочков испещрены сосочковыми отверстиями, через которые моча стекает в почечные чашечки — конечные разветвления мочеточника.
Из чашечек моча стекает по стебелькам в 2 протока, которые в области ворот объединяются в один мочеточник. Почка — компактный орган. Паренхима образована эпителием, структуры которого могут функ ционировать лишь в тесном контакте с кровеносной системой.
Нефрон — основная структурнофункциональная единица почки. В поч ках крупного рогатого скота находится до 8 млн нефронов. Нефрон образован однослойным эпителием и состоит из капсулы нефрона, проксимального отдела, петли нефрона (Генле) и дистального отдела. Капсула нефрона имеет вид двустенной чаши, ее внутренняя стенка (внутренний листок) тесно связана с кровеносными капиллярами. Наружный листок капсулы построен однослойным плоским эпителием. Между листками капсулы имеется щелевидная полость капсулы. Капилляры анастомозируют друг с другом, образуя сосудистый клубочек из 50…100 петель. Кровь к сосудистому клубочку поступает по приносящей артериоле. Капилляры клубочка объединяются в выносящую артериолу. Расположение капилляров между двумя артериолами называется чудесной артериальной системой почки.
РЕПРОДУКТИВНАЯ СИСТЕМА И ЛАКТАЦИЯ
Половая система плацентарных млекопитающих включает в себя половые железы — семенники у самцов и яичники у самок, в которых развиваются половые клетки и вырабатываются половые гормоны; половые пути — семяпроводы у самцов и яйцеводы самок, по которым проходят половые продукты; органы совокупления — половой член у самцов, влагалище у самок — для оплодотворения самок, кроме того, развивается орган внутриутробного развития плода — матка. Половая сис-
тема обеспечивает передачу жизни от родителей потомству из поколения в поколение, то есть является системой, обеспечивающей существование вида. Половые гормоны участвуют в регуляции белкового, липидного обменов, являются анаболическими гормонами и определяют развитие вторичных половых признаков. В половую систему самки входят яичники, яйцеводы, матка, влагалище, мочеполовое преддверие (синус), наружные половые органы.
Яичник — парный орган, в котором у половозрелых животных происходит оогенез и вырабатываются половые гормоны. Яичник — компактный орган. Сверху покрыт поверхностным эпителием, под ним залегает слой плотной соединительной ткани — белочная оболочка яичника. За исключением белочной оболочки, строма яичника образована рыхлой соединительной и ретикулярной тканями и упаковывает корковое вещество, или фолликулярную зону, и мозговое вещество, или сосудистую зону.
Яйцепровод (яйцевод) — парный трубкообразный орган, в котором женские половые клетки завершают стадию созревания, происходит оплодотворение и начинается дробление зиготы. Он имеет вид извилистой трубки, расположенной между яичником и маткой, длиной у коровы 20–30 см. Матка — непарный орган для внутриутробного развития зародыша и плода. У сельскохозяйственных животных относится к типу двурогих. Она состоит из рогов, тела и шейки. Рога и тело матки содержат полость матки, которая переходит в канал шейки матки. Шейка толстостенная, длиной 7…11 см. Канал шейки обрамлен продольными складками, что способствует замыканию канала. В шейке имеется внутреннее маточное отверстие, открывающееся в тело, и наружное маточное отверстие, открывающееся во влагалище.
ФИЗИОЛОГИЯ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ САМОК
Женские половые клетки образуются в яичниках, здесь же синтезируются гормоны, необходимые для осуществления процессов воспроизводства. К моменту полового созревания у самок в корковом слое яичников присутствует большое количество развивающихся фолликулов. Развитие фолликулов и яйцеклеток является циклическим процессом. Одновременно развиваются один или несколько фолликулов и, соответственно, одна или несколько яйцеклеток.
Стадии развития фолликула:
-
› первичный фолликул состоит из половой клетки (ооцита первого порядка), окружающего ее одного слоя фолликулярных клеток и соединительнотканой оболочки — теки;
-
› вторичный фолликул формируется в результате размножения фолликулярных клеток, которые на этой стадии окружают половую клетку в несколько слоев.
Граафов пузырек — в центре такого фолликула имеется наполненная жидкостью полость, окруженная зоной фолликулярных клеток, располагающихся в 10…12 слоев.
Из растущих фолликулов только часть развивается полностью. Большинство из них погибает на разных стадиях развития. Это явление носит название атрезии фолликулов. Этот процесс является физиологическим явлением, необходимым для нормального течения циклических процессов в яичниках.
После созревания происходит разрыв стенки фолликула, и находящаяся в нем яйцеклетка вместе с фолликулярной жидкостью попадает в воронку яйцепровода. Процесс выделения яйцеклетки из фолликула называется овуляцией. В настоящее время считается, что овуляция связана с определенными
биохимическими и ферментативными процессами в стенке фолликула.
Перед овуляцией в фолликуле возрастает количество гиалуронидазы и протеолитических ферментов, которые принимают существенное участие в лизисе оболочки фолликула. Синтез гиалуронидазы происходит под влиянием лютеинизирующего гормона. После овуляции яйцеклетка через воронку яйцевода попадает в его полость.
Различают рефлекторную и спонтанную овуляцию. Рефлекторная овуляция характерна для кошек и кроликов. У этих животных разрыв фолликула и выход яйцеклетки происходит только после полового акта (или, реже, после сильного полового возбуждения). Спонтанная овуляция не требует совершившегося полового акта, разрыв фолликула происходит при достижении им определенной степени зрелости. Спонтанная овуляция характерна для коров, коз, кобыл, собак.
После выделения яйцеклетки с клетками лучистого венца полость фолликулов заполняется кровью из разорвавшихся сосудов. Клетки оболочки фолликула начинают размножаться и постепенно замещают кровяной сгусток, образуя желтое тело. Различают циклическое желтое тело и желтое тело беременности. Желтое тело представляет собой временную железу внутренней секреции. Его клетки выделяют прогестерон, а также (особенно во второй половине беременности) релаксин.
Половой цикл. Под половым циклом следует понимать совокупность структурных и функциональных изменений, происходящих в половом аппарате и всем организме самки от одной овуляции до другой. Период времени от одной овуляции (охоты) до другой составляет продолжительность полового цикла.
Животные, у которых в течение года половые циклы (при отсутствии
