ФИЗИОЛОГИЯ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ САМОК
Женские половые клетки образуются в яичниках, здесь же синтезируются гормоны, необходимые для осуществления процессов воспроизводства. К моменту полового созревания у самок в корковом слое яичников присутствует большое количество развивающихся фолликулов. Развитие фолликулов и яйцеклеток является циклическим процессом. Одновременно развиваются один или несколько фолликулов и, соответственно, одна или несколько яйцеклеток.
Стадии развития фолликула:
-
› первичный фолликул состоит из половой клетки (ооцита первого порядка), окружающего ее одного слоя фолликулярных клеток и соединительнотканой оболочки — теки;
-
› вторичный фолликул формируется в результате размножения фолликулярных клеток, которые на этой стадии окружают половую клетку в несколько слоев.
Граафов пузырек — в центре такого фолликула имеется наполненная жидкостью полость, окруженная зоной фолликулярных клеток, располагающихся в 10…12 слоев.
Из растущих фолликулов только часть развивается полностью. Большинство из них погибает на разных стадиях развития. Это явление носит название атрезии фолликулов. Этот процесс является физиологическим явлением, необходимым для нормального течения циклических процессов в яичниках.
После созревания происходит разрыв стенки фолликула, и находящаяся в нем яйцеклетка вместе с фолликулярной жидкостью попадает в воронку яйцепровода. Процесс выделения яйцеклетки из фолликула называется овуляцией. В настоящее время считается, что овуляция связана с определенными
биохимическими и ферментативными процессами в стенке фолликула.
Перед овуляцией в фолликуле возрастает количество гиалуронидазы и протеолитических ферментов, которые принимают существенное участие в лизисе оболочки фолликула. Синтез гиалуронидазы происходит под влиянием лютеинизирующего гормона. После овуляции яйцеклетка через воронку яйцевода попадает в его полость.
Различают рефлекторную и спонтанную овуляцию. Рефлекторная овуляция характерна для кошек и кроликов. У этих животных разрыв фолликула и выход яйцеклетки происходит только после полового акта (или, реже, после сильного полового возбуждения). Спонтанная овуляция не требует совершившегося полового акта, разрыв фолликула происходит при достижении им определенной степени зрелости. Спонтанная овуляция характерна для коров, коз, кобыл, собак.
После выделения яйцеклетки с клетками лучистого венца полость фолликулов заполняется кровью из разорвавшихся сосудов. Клетки оболочки фолликула начинают размножаться и постепенно замещают кровяной сгусток, образуя желтое тело. Различают циклическое желтое тело и желтое тело беременности. Желтое тело представляет собой временную железу внутренней секреции. Его клетки выделяют прогестерон, а также (особенно во второй половине беременности) релаксин.
Половой цикл. Под половым циклом следует понимать совокупность структурных и функциональных изменений, происходящих в половом аппарате и всем организме самки от одной овуляции до другой. Период времени от одной овуляции (охоты) до другой составляет продолжительность полового цикла.
Животные, у которых в течение года половые циклы (при отсутствии
беременности) повторяются часто, называют полициклическими (коровы, свиньи). Моноциклическими называют тех животных, у которых половой цикл на протяжении года отмечается только один-два раза (например, кошки, лисицы). Овцы являются примером полициклических животных с ярко выраженным половым сезоном, у них отмечается несколько половых циклов один за другим, после чего цикличность долго отсутствует.
Английский исследователь Хилл на основании морфофункциональных изменений, происходящих в половом аппарате самки, выделил следующие стадии полового цикла.
Проэструс (предтечка) — начало быстрого роста фолликулов. Развивающиеся фолликулы вырабатывают эстрогены. Под их влиянием усиливается кровоснабжение половых органов, слизистая влагалища приобретает вследствие этого красноватый цвет. Происходит ороговение ее клеток. Возрастает секреция слизи клетками слизистой влагалища и шейки матки. Матка увеличивается, слизистая оболочка ее становится кровенаполненной, маточные железы — активными.
Эструс (течка) — половое возбуждение занимает господствующее положение. Животное стремится к спариванию и допускает садку. Кровоснабжение полового аппарата и секреция слизи усиливаются. Расслабляется канал шейки матки, что приводит к вытеканию из него слизи (отсюда название — течка). Завершается рост фолликула и происходит овуляция — его разрыв и выход яйцеклетки.
Метэструс (послетечка) — эпителиальные клетки вскрывшегося фолликула превращаются в лютеиновые, формируется желтое тело. Разрастаются кровеносные сосуды в стенке матки, возрастает активность маточных желез. Канал шейки матки закрывается. Уменьшается
приток крови к наружным половым органам. Половая охота прекращается.
Диэструс — последняя стадия полового цикла. Доминирование желтого тела. Маточные железы активны, шейка матки закрыта. Цервикальной слизи мало. Слизистая влагалища бледная.
Анэструс — длительный период полового покоя, в течение которого функция яичников ослаблена. Характерен для моноциклических животных и для животных с выраженным половым сезоном в период между циклами. Развитие фолликулов в этот период не происходит. Матка малая и анемичная, ее шейка плотно закрыта. Слизистая влагалища бледная.
Российским ученым Студенцовым была предложена другая классификация стадий полового цикла, отражающая особенности состояния нервной системы и поведенческих реакций самок сельскохозяйственных животных. Согласно взглядам Студенцова, половой цикл — это проявление жизнедеятельности всего организма в целом, а не только половой системы. Этот процесс включает в себя следующие стадии.
Стадия возбуждения характеризуется наличием четырех феноменов: течки, полового (общего) возбуждения самки, охоты и овуляции. Стадия возбуждения начинается с созревания фолликула. Завершает стадию возбуждения процесс овуляции. Овуляция у кобыл, овец и свиней происходит через несколько часов от начала охоты, а у коров (в отличие от самок других видов) через 11…26 ч после угасания рефлекса неподвижности. Рассчитывать на успешное осеменение самки можно только во время стадии возбуждения.
Стадия торможения — в этот период наблюдается ослабление и полное прекращение течки и полового возбуждения. В половой системе преобладают инволюционные процессы. Самка уже не реагирует на самца или других са-
мок в охоте (ареактивность), на месте ову лировавших фолликулов начинают развиваться желтые тела, которые выделяют гормон беременности прогестерон. Если оплодотворения не произошло, то процессы пролиферации и секреции, начавшиеся в период течки, постепенно прекращаются.
Стадия уравновешивания — в этот период полового цикла отмечается отсутствие признаков течки, охоты и полового возбуждения. Данная стадия характеризуется уравновешенным состоянием животного, наличием в яичнике и желтых тел, и фолликулов. Примерно через две недели после овуляции секреторная деятельность желтых тел прекращается при отсутствии беременности. Вновь активируются процессы созревания фолликулов и наступает новый половой цикл. У коров длительность полового цикла составляет 18… 23 дня, длительность половой охоты около 16 ч, наступление овуляции — через 22…36 ч от начала охоты. Желтые тела подвергаются регрессии с 17…18го дня от начала цикла.
НЕЙРО-ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ЖЕНСКИХ ПОЛОВЫХ ФУНКЦИЙ
Возбуждение половых процессов происходит через нервную систему и ее высший отдел — кору головного мозга. В кору головного мозга поступают сигналы о действии внешних и внутренних раздражителей. Оттуда импульсы поступают в гипоталамус, нейросекреторные клетки которого выделяют специфические нейросекреты (рилизинг-факторы). Последние воздействуют на гипофиз, который в результате выделяет гонадотропные гормоны: фолликулостимулирующий, лютеинизирующий и лактотропный (ФСГ, ЛГ и ЛТГ). Поступление в кровь ФСГ обусловливает рост, развитие и созревание в яичниках фолликулов. Зреющие фол-
ликулы продуцируют фолликулярные (эстрогенные) гормоны, вызывающие у животных течку (эструс). Наиболее активным эстрогеном является эстрадиол. Под действием эстрогенов матка увеличивается, эпителий ее слизистой оболочки разрастается, набухает, усиливается секреция всех половых желез. Эстрогены стимулируют сокращения матки и маточных труб, повышая их чувствительность к окситоцину, развитие молочной железы, обмен веществ. По мере накопления эстрогенов усиливается их действие на нервную систему, что вызывает у животных половое возбуждение и охоту.
Эстрогены в большом количестве воздействуют на систему гипофиз–гипоталамус (по типу отрицательной связи), в результате чего секреция ФСГ затормаживается, но в то же время усиливается выделение лютеинизирующего и лактотропного гормонов. Под влиянием ЛГ в сочетании с ФСГ происходит овуляция и формирование желтого тела, функцию которого поддерживает лютеинизирующий гормон. Образовавшееся желтое тело вырабатывает гормон прогестерон, обусловливающий секреторную функцию эндометрия и подготавливающий слизистую оболочку матки к имплантации зародыша. Прогестерон способствует сохранению у животных беременности на начальной стадии, тормозит рост фолликулов и овуляцию, препятствует сокращению матки. Высокая концентрация прогестерона (по принципу отрицательной связи) тормозит дальнейшее выделение лютеинизирующего гормона, стимулируя при этом (по типу положительной связи) секрецию ФСГ, в результате чего образуются новые фолликулы, и половой цикл повторяется.
Для нормального проявления половых процессов необходимы также гормоны эпифиза, надпочечников, щитовидной и других желез.
