новорожденного наиболее полноценное питание, и на самых ранних этапах развития потомство мало зависит от неблагоприятных факторов среды.
Строение молочной железы как сложноорганизованного органа, состоящего из ряда тканей (железистой, сократительной, соединительной, жировой и т. д.), обеспечивает оптимальные условия для образования специфического секрета. Железистая или секреторная ткань молочной железы у всех видов млекопитающих имеет вид гроздевидной пористой массы, состоящей из ветвящихся протоков, заканчивающихся альвеолярными расширениями. Каждая альвеола представляет собой небольшой пузырек (диаметр от 0,1 до 0,3 мм), стенка которого выстлана одним слоем железистых (секреторных) клеток. На поверхности альвеолы располагаются миоэпителиальные клетки, обладающие сократительной способностью. На слепом конце альвеола имеет округлую форму, а с противоположной стороны суживается и переходит в выводной проток (рис. 1). Молочные альвеолы объединяются в отдельные группы, или дольки, имеющие длину около 1,5 мм, ширину — 1 мм, высоту — 0,5 мм, объем — 0,7…0,8 мм3 . Тонкие выводные протоки, начинающиеся от альвеол, постепенно сливаются с аналогичными протоками соседних альвеол и образуют внутридольковые протоки. Дольки, в свою очередь, объединяются в более крупные образования — доли, имеющие более широкие выводные протоки.
Диаметр долей обычно достигает 5…17 мм. У коров, коз и овец долевые протоки открываются в своеобразные расширения — молочные цистерны. За эпителиальным слоем в стенке протока находятся гладкомышечные волокна, располагающиеся циркулярно и продольно. В устьях протоков наблюдается утолщение циркулярного слоя мышц
Схема строения альвеолы. Видна наружная мембрана, один слой железистых клеток
в виде сфинктеров. Молоко, образующееся в альвеолах, по протоковой системе попадает в молочную цистерну. Наиболее выражена цистерна у коров и коз, а у кобыл в каждом соске имеются два-три сосковых канала и соответствующее количество цистерн. Полость молочной цистерны отделена от цистерны соска круговой сфинктерообразной складкой.
Молочная железа у различных животных иннервируется различными спинномозговыми нервами. Животные, у которых молочная железа представлена компактными образованиями в паховой области (жвачные, непарнокопытные и морская свинка) имеют сходные нервы пояснично-крестцового сплетения, участвующие в иннервации молочной железы. Основным нервом для этих видов является наружный срамной нерв. В меньшей степени выражены подвздошно-паховые нервы. У животных с множественными железами (большинство грызунов, хищные, свиньи и т. д.) иннервация осуществляется межреберными и поясничными нервами. Молочные железы у различных
животных обладают развитым рецепторным аппаратом — осуществляется тактильная и температурная рецепция, и афферентные нервы обеспечивают передачу соответствующей информации в различные отделы центральной нервной системы. Эфферентные нервы принадлежат к симпатическому отделу вегетативной нервной системы и способны осуществлять как адренергическое, так и холинергическое нервное влияние на течение процессов развития и функционирования молочной железы.
Кровоснабжение молочных желез у различных животных осуществляется из различных отделов сосудистой системы. У коровы, козы и кобылы кровь поступает в основном через наружную срамную артерию, а оттекает по наружной срамной и подкожной брюшной венам. У свиноматки к этим сосудам прибавляются передняя подчревная артерия и артериальные ветви, которые доставляют кровь из внутренней и наружной грудных артерий к первым парам грудных желез. Развитие интраорганных артерий тесно связано с развитием железистой паренхимы — у высокопродуктивных коров емкость артериального русла в 4…5 раз больше, чем у малопродуктивных. Лимфатическая система молочной железы, наряду с венозной, является системой оттока и состоит из замкнутых лимфатических капилляров, расположенных в паренхиме и объединяющих их лимфатических сосудов. От железы лимфа оттекает по лимфатическим капиллярам и сосудам, проходит лимфатические узлы и по выносящим лимфатическим сосудам поступает в поясничную лимфатическую цистерну. Из нее лимфа по грудному лимфатическому протоку попадает в переднюю полую вену и вместе с кровью в сердце.
Развитие молочной железы начинается на ранних этапах эмбриогенеза. Морфогенез молочной железы — мам-
могенез — начинается в эмбриональный период с закладки молочных желез — по обеим сторонам живота в виде узких длинных полосок утолщенного эпителия образуются так называемые млечные (молочные) линии. Млечные линии уменьшаются в длине, становятся прерывистыми и образуют серию эктодермальных утолщений (млечных бугорков). Развивающиеся млечные бугорки преобразуются в млечные почки — первичную структуру будущих молочных желез. К моменту рождения у большинства животных оказываются сформированными соски, связочный аппарат и междольковые перегородки.
От рождения до наступления половой зрелости развитие молочной железы характеризуется прогрессивным ростом системы протоков. На 6 мес., например, у телок молочная железа имеет цистерну с небольшой полостью, куда открывается разветвленная система протоков. Увеличение объема вымени в этот период происходит в основном за счет роста жировой и соединительной тканей. Во время беременности система протоков и дольчато-альвеолярная система достигают своего максимального развития. Эстрогены, как правило, стимулируют рост протоков, а прогестерон совместно с эстрогенами ответствен за рост и развитие альвеол. Необходимым условием для успешного развития альвеолярного отдела молочной железы является и присутствие таких гормонов, как кортикостероиды (глюкокортикоиды) и пролактин. Из недифференцированных групп клеток, накапливающихся в результате интенсивной пролиферации в ампулообразных концевых утолщениях протоков, начинают формироваться альвеолы. Сначала клетки наружного слоя клеточного скопления объединяются между собой. Клетки, не подвергшиеся индуцирующим влияниям, подвергаются дегенеративным изменениям и разрушаются с
помощью протеолитических ферментов лейкоцитов. В альвеоле остаются только наружно расположенные клетки, а внутреннее пространство очищается для прохождения секрета.
лактации и существенно отличается от зрелого молока. Молозиво имеет высокую биологическую ценность и калорийность — оно является незаменимой пищей для новорожденных. В молозиве коровы содержится в два раза больше сухих веществ, чем в молоке. Общее содержание белков в молозиве в 1…5 раз больше, чем в молоке, а альбуминов и глобулинов в 20…25 раз. Минеральных солей в молозиве содержится в 1,5 раза больше, чем в молоке. Белки молозива по своему аминокислотному составу более полноценны, чем молочные. В составе молозива новорожденные животные получают иммуноглобулины, которые способны всасываться в кишечнике, не разрушаясь. За счет иммунитета, сформированного в организме матери, в ходе пассивной иммунизации детеныш приобретает свой собственный физиологический иммунитет, позволяющий ему в начальном периоде жизни защищаться от патогенной микрофлоры. Наряду с иммуноглобулинами молозиво содержит лизоцим, оказывающий антибактериальное действие. Структурная организация секреторного процесса тесно связана с функционированием секреторных клеток альвеолярного эпителия и их структурных компонентов. Секре-
В молочной железе в период, предшествующий родам, происходят интенсивные иммунобиологические процессы — удаление регионарного лимфатического узла существенно нарушает развитие структуры альвеолы.
Одним из важных процессов становления лактации является период завершения процессов маммогенеза, в результате которых формируется структура железистой паренхимы органа. Особая роль принадлежит иммунокомпетентным клеткам, в систему которой входят сегментоядерные лейкоциты, лимфоциты и макрофаги. Оценивая клеточный состав молозива в первый день после, родов можно судить о полноценности иммунобиологических процессов, предшествующих началу лактационного периода. Слабость иммунной системы или отвлечение резервов иммунной системы на борьбу с другими антигенами приводит к нарушению предлактационной подготовки органа и последующей гипогалактии. Молозиво выделяется в первые 5…7 дней
Рис. 2
Схема синтеза и выделения белка и жира секреторными клетками молочной железы: А — жировая капля в клетке; Б — выход жировой капли из клетки; 1 — микроворсинки; 2 — жировые капли; 3 — ядро; 4 — базальная мембрана; 5 — митохондрии; 6 — белковые гранулы.
