этих факторов. Состояние анемии может наблюдаться при гиповитаминозе Вс, В6, В12, С у разных видов млекопитающих, но не у крупного рогатого скота. В практике скотоводства эти гиповитаминозы не регистрируются. Анемии скота могут иметь место при гипомикроэлементозах (Fe, Cu, Co). Следует отметить, что все заболевания животных, сопровождающиеся укорочением срока жизни эритроцитов, принято называть гемолитическими анемиями.
При связи кислорода с молекулой гемоглобина железо всегда находится в виде Fe2+ . Когда железо окисляется в Fe3+ , образуется метгемоглобин, не способный транспортировать кислород. Небольшие количества метгемоглобина постоянно образуются в эритроцитах, которые не аккумулируются. При этом эритроциты содержат метгемоглобинредуктазу, функция которой состоит в поддержании железа в виде Fe2+ . Высокая концентрация метгемоглобина придает характерный коричневый цвет крови. Многие вещества могут вызывать отравления скота по причине высокого уровня метгемоглобина, но часто это возможно при пастьбе на пастбищах, удобренных нитратами. Нитраты не являются причиной образования метгемоглобина, но они конвертируются в нитриты в рубце.
В случаях больших количеств нитратов в рубце концентрация нитритов резко возрастает, они переходят в кровь, где и являются причиной появления больших количеств метгемоглобина. Для лечения скота в случае метгемоглобинемии используется метиленовая синь, которая восстанавливает железо в Fe2+ .
Отметим, что 70% железа в организме животного присутствует в структуре гемоглобина; оставшаяся часть железа запасается в виде белкового комплекса ферритина в макрофагах печени, селезенки, костного мозга.
Лейкоциты названы белыми клетками крови, так как они лишены пигментных молекул, таких как гемоглобин ( lеukos — белый). Для выяснения типов лейкоцитов их необходимо окрасить.
Лейкоциты крупного рогатого скота составляют 4,5…12,0 тыс./мкл крови. Время созревания лейкоцитов 8…10 суток. Одна линия стволовых клеток костного мозга приводит к формированию гранулоцитов полиморфонуклеарных гранулоцитов (базофилы, нейтрофилы, эозинофилы) и моноцитов, а другая линия стволовых клеток формирует лимфоциты. Лимфоциты и моноциты являются агранулоцитами.
Гранулоциты и моноциты защищают организм от бактерий и других корпускулярных частиц путем их поглощения и разрушения в процессе фагоцитоза. Фагоцитоз является энергозависимым процессом с активным гликолизом и пентозофосфатным путем. В лейкоцитах сравнительно высока концентрация гликогена — источника энергии для фагоцитоза. Характерной особенностью лейкоцитов является также их насыщенность гидролазами в лизосомах.
Лимфоциты, напротив, организуют защиту организма более утонченным путем — за счет продукции антител против патогенных агентов. Если гранулоциты и моноциты формируются только в костном мозге, то незрелые лимфоциты покидают костный мозг в конце фетальной стадии и в ранний постнатальный период. Затем они мигрируют в лимфоидную ткань (лимфоузлы, селезенка, миндалины, тимус, кишечник и другие органы), где они трансформируются в зрелые лимфоциты путем митоза.
Гранулоциты имеют короткий период жизни, они циркулируют в крови 4…8 ч, а затем поступают в периферические ткани на 3…4 дня.
Нейтрофилы составляют более половины всех лейкоцитов. При бактериальной инфекции нейтрофилы мигрируют в места нахождения патогенов, вступают в процесс атаки в роли «десантников», в котором они разрушаются. Следует ожидать, что число нейтрофилов при острой бактериальной инфекции значительно увеличивается. Нейтрофилия — увеличение числа нейтрофилов крови — отмечается при хронических инфекциях скота (туберкулез), протозойных болезнях (бабезиоз), гнойных ранах.
Эозинофилы менее активны в фагоцитозе; этот процесс не является основным для них. Однако эозинофилы мигрируют в места внедрения паразитов и в места аллергических реакций. В этих случаях число эозинофилов увеличивается в лейкограмме скота. Токсические вещества, продуцируемые эозинофилами, способствуют нейтрализации паразитов.
Эозинофилия отмечается при бабезиозе, финнозе, при антибактериальной терапии (использовании антибиотиков, сульфаниламидов, тканевых препаратов).
Базофилы содержат гистамин и гепарин. Гистамин активный участник аллергических реакций. Базофилия, или увеличение числа базофилов в крови, наблюдается при гельминтозах, голодании, аллергических состояниях.
Моноциты. Эти незрелые клетки после нескольких часов пребывания в крови поступают в другие ткани, где изменяют свои свойства и получают название макрофагов. Менее активные макрофаги могут выживать на протяжении нескольких лет (купферовские клетки печени, клетки Лангерганса кожи, макрофаги альвеолярных стенок) и активно участвовать в защите организма. Моноциты — участники фагоцитоза, распознают патогены для передачи их Т-лимфоцитам. Моноцитоз,
или увеличение процента моноцитов в лейкограмме, отмечают в период выздоровления животного после инфекционного процесса, свидетельствуя о благоприятном исходе болезни. Полное отсутствие моноцитов в крови указывает на неблагоприятный исход.
Лимфоциты. Происходит дифференцировка Т-лим фоцитов в тимусе, а дифференцировка В-лимфоцитов — в костном мозге и в лимфоидной ткани кишечника. По мере «созревания» лимфоцитов на их поверхности экспрессируются рецепторы для антигенов, с которыми данная клетка впоследствии сможет войти в контакт. Число антигенных рецепторов на каждом В-лимфоците — 5…50 тыс., на Т-лимфоците — 100…2000. Подобно некоторым макрофагам, определенные лимфоциты могут «жить» годами. Лимфоциты транспортируются лимфой в кровь, где они пребывают только несколько часов, а затем вновь мигрируют в ткани и обратно — в лимфатические сосуды. Состарившиеся клетки элиминируют, заменяясь новыми созревшими клетками. Если в организме появился тот или иной антиген, то лимфоциты, обладающие рецепторами для него, начинают вторую жизнь, для которой они и предназначены. Таким образом, лимфоциты осуществляют постоянное «патрулирование» всех тканей организма.
Лимфоциты (малые) способны адсорбировать антитела и быстро доставлять их в очаг воспаления. Макрофаги обеспечивают первичную переработку антигена, который затем передается В-лим фоцитам. Это служит сигналом для активного размножения В-лимфоцитов и превращения их в плазматические клетки, продуценты иммуноглобулинов (IgА, IgD, IgЕ, IgG, IgМ). Лимфоциты важны в защите организма от всех типов микроорганизмов и от раковых клеток. Если нейтрофилы и макрофаги могут атаковать любой тип бакте-
рий или вирусов, то лимфоциты могут атаковать только мишени, для которых они запрограммированы. Система иммунитета животного включает в себя специфическую и неспецифическую защиту. Если специфическая защита обеспечивается Т- и В-лимфоцитами, то неспецифическая определяется макрофагами — популяцией моноцитов и их производными.
Контакт лейкоцитов с патогеном сопровождается серией биохимических реакций, названных биохимическим дыхательным взрывом. При этом поглощение кислорода клетками увеличивается в 2…4 раза, как и продукция Н2О2 и О2. Вокруг поглощенной бактериальной клетки локально создается высокая концентрация супероксидных ионов и перекиси водорода, оказывающих бактерицидное действие. Одновременно лейкоциты имеют и защитную систему от супероксидного иона — ферменты: СОД, каталазу, миелопероксидазу (МПО). МПО — гемсодержащий фермент, активно катализирующий окисление ионов хлора в ионы гипохлорита:
Сl– + H2O2 + MПО OCl– + H2O.
В результате этой реакции примерно 30% поглощенного лейкоцитами кислорода превращаются в производные хлора. В свою очередь, гипохлорит взаимодействует с перекисью водорода, образуя синглетный кислород — О2,
ОСl– + H2O2 H2O + Cl– + O2.
Эти биохимические превращения позволяют лейкоцитам эффективно защищать свои клетки и нейтрализовать чужеродные агенты. Контролируемое равновесие процессов образования свободных радикалов кислорода и их инак тивация обеспечивают нормальную жизнедеятельность клетки, тогда как их дисбаланс ведет к накоплению продуктов свободнорадикального окисления и к гибели клетки.
БИОХИМИЯ МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ КОРОВЫ
Образование молока — сложный процесс, который определяется генетическим статусом организма и внешней средой при главенствующем значении кормления животного. Этот интенсивный процесс включает распад веществ экзогенной природы, поступивших с кормами, и синтез эндогенных веществ с затратой значительного количества энергии. На образование молока и его секрецию затрачивается около 10% энергии питательных веществ, поступающих в молочную железу из крови. Образование 1 л молока у коров требует транзита через вымя 500 л крови. В период лактации молочная железа экстрагирует 50% кислорода и 20…35% глюкозы, содержащихся в крови. При этом лимфатические сосуды молочной железы коровы образуют 1…2 л лимфы на литр молока (Sjaastad O. V. et al., 2003). Рекомендуется за 40…60 дней до отела прекращение доения коров (сухостойный период).
Химический состав молока коровы варьирует в зависимости от многих факторов внешней среды, от фактора кормления, от физиологического статуса животного, от беременности, в частности.
Молоко коровы в первые 5 дней после отела получило название молозива (colostrum) . Молозиво содержит больше белков, жира, минеральных веществ и витаминов по сравнению с регулярным молоком, тогда как концентрация лактозы в нем снижена. Молозиво не используется в промышленной переработке, так как имеет низкую консистенцию, слишком высокий процент белков (альбуминов и глобулинов) — 20%, а поэтому свертывается при нагревании, малый процент сахара и повышенную активность каталазы. В последнюю неделю перед отелом перенос жидкости из эпителиальных клеток молочной желе-
