должен распределяться на весь день. Если концентрат скармливать только один или два раза в день, это приведет к значительным колебаниям показателя pH в рубце.
Скорость всасывания возрастает со снижением рН и составляет in vivo при рН более 7,5. При ацидозе рубца (рН 4…5) следует ожидать увеличения скорости роста всасывания в 2…4 раза. Скорость всасывания возрастает по мере увеличения общей концентрации кислот, и такая зависимость справедлива для физиологического диапазона рН от 5,7 до 6,7, когда ЛЖК присутствуют в виде анионов. При этом скорость всасывания различных ЛЖК характеризуется следующей последовательностью: масляная кислота > пропионовая кислота >уксусная кислота. В венозной крови, оттекающей от рубца, последовательность концентраций для всасываемых кислот обратная. Одной из причин различной скорости всасывания ЛЖК заключается в увеличении липофильности недиссоциированных кислот по мере возрастания числа С-атомов в молекуле. Другая причина состоит в различном масштабе превращений отдельных кислот в эпителии рубца.
В опытах in vitro за 2,5 ч 1 см2 слизи - стой оболочки рубца абсорбирует со стороны рубца 6,48 мкмоль уксусной, 14,1 мкмоля пропионовой, 13,8 мкмоль масляной кислот. Со стороны серозной оболочки были обнаружены 2,14 мкмоль уксусной, 2,66 мкмоль пропионовой, 1,18 мкмоль масляной кислоты. Недостающее количество кислот было израсходовано в процессе обмена веществ. При повышении концентрации ЛЖК со стороны рубца существенно возрастает транспорт масляной кислоты в сторону серозной оболочки за счет насыщения реакций обмена. Транспорт пропионовой кислоты в сторону серозной оболочки ускоряется в присутствии бутирата и ацетата. Очевидно, необходимая для
транспорта разность электрохимических водородных потенциалов постоянно поддерживается за счет диссоциации угольной кислоты карбоангидразой, локализованной в стенке рубца. Понимание значения скорости размножения микроорганизмов имеет большое значение при внесении изменений в рационы кормления любых жвачных животных. Большие изменения в рационах кормления требуют времени для адаптации и популяции различных видов микробов к изменению состава питательных субстратов. Такая адаптация может занять несколько дней. Одна из наиболее распространенных проблем, наблюдающаяся в управлении кормлением, состоит в быстрой смене рационов кормления у жвачных и связана с включением большого количества легко ферментируемых углеводов. Рационы кормления такого типа приводят к последовательности изменений в популяции рубцовой микрофлоры во время адаптационного периода. В особенности с участием бактерий, которые производят или утилизируют молочную кислоту. В этом сценарии более чувствительные к кислотности бактерии, использующие молочную кислоту, замещаются на устойчивые к кислотности виды. Молочный ацидоз возникает в связи с резким переходом к концентратному виду кормления и лимитирует развитие видов, эффективно использующих молочную кислоту в их развитии до необходимой численности, при которой они способны препятствовать накоплению молочной кислоты. Это приводит к снижению рН в рубце до очень низкого уровня, менее 5,5 рН рубца, является одним из наиболее переменчивых факторов, который может влиять на микробные популяции и количество производимых ими летучих жирных кислот в пределах от 6,2 до 6,8. Целлюлозолитические и метанпроизводящие бактерии могут сократить свою численность при падении
рН ниже 6. Бактерии, которые специализируются на расщеплении крахмала, предпочитают более кислую среду, от 5,2 до 6,0. Некоторые виды простейших могут быть очень сильно подавлены при снижении рН ниже 5,5. Для согласования всех этих требований к рН различных видов микрофлоры в нормальной практике кормления рН должно быть в пределах 5,8 и 6,4. Взаимоотношения между симбионтами рубца (бактериями, грибами, инфузориями) очень сложны и недостаточно изучены. Широко распространенное раньше мнение о синергизме между бактериями и простейшими все больше подвергается сомнению. В популяциях микроорганизмов рубца возникают антагонистические отношения. Так, офрилсколеоциды рубца могут питаться не только тканями растений, разрывая их на более мелкие части, но также бактериями и более мелкими инфузориями, то есть ведут себя как хищники. Голотрихи, не способные сами утилизировать клетчатку, поглощают вместе с ней целлюлозолитических бактерий. Таким образом, можно констатировать, что условия кормления оказывают решающее влияние на численность и видовой состав инфузорий в преджелудках жвачных. Простейшие, принадлежащие к различным родам и видам, существенно различаются по размерам, особенностям метаболизма и химическому составу, в частности аминокислотному, поэтому изучение родовой и видовой структуры их в преджелудках приобретает не только теоретическое, но и практическое значение, потому что протозойная фауна принимает непосредственное участие в обеспечении животного необходимыми метаболитами, а сама является важным источником высокоценного белка. Поэтому естественно, что от того, как сложатся взаимоотношения между простейшими преджелудков при разных условиях кормления, во многом
зависит их вклад в питание животного. Так, при повышении в протозойной фауне доли крупных инфузорий из родов Diplodinium, Isotricha и Ophryoscolex можно ожидать большего накопления биомассы простейших в преджелудках без заметного увеличения их количества, а при сдвиге в сторону — Entodinium в протозойном протеине возрастает содержание лизина. Рубец представляет собой место, где рубцовая микрофлора имеет возможность осуществлять переваривание углеводов, протеинов и клетчатки, потребляемых животным вместе с кормом. Благодаря этому процессу пищеварения образуются энергия летучих жирных кислот и микробиальный протеин, которые используются животным.
Углеводы. Когда углеводы, в том числе структурные (клетчатка) и неструктурные (сахара и крахмал), подвергаются микробной ферментации, из них образуются летучие жирные кислоты. К числу основных ЛЖК относятся, в соответствии с их долей, уксусная, пропионовая, масляная, изомасляная, валерьяновая, изовалериановая, а также следы различных других кислот. ЛЖК могут обеспечивать до 80% от всех потребностей в энергии животного, при этом доля уксусной кислоты может составлять от 50 до 60% от всей доли ЛЖК. Ее количество преобладает при скармливании рационов на основе травянистых кормов. Уксусная кислота используется в организме для синтеза жирных кислот и является главным предшественником для синтеза жира в тканях вымени. Некоторое количество уксусной кислоты также используется для метаболизма в мышечных тканях и для отложения жира в теле. Образование достаточного количества уксусной кислоты в рубце является необходимым для поддержания адекватного содержания жира в молоке. Содержание уксусной кислоты может уменьшиться, если
в рационе будет недостаток эффективной клетчатки (травянистых кормов). Это также может обнаруживаться при кормлении животных рационами с высоким содержанием концентратов или кормами в гранулированном виде обработанных паром или экструдированных в процессе приготовления. Потребление большого количества масла также подавляет образование уксусной кислоты. Пропионовая кислота может составлять от 18 до 20% от общего количества ЛЖК. Она достигает максимального содержания при вскармливании рационов богатых зерном. Пропионовая кислота снабжает организм энергией через конверсию в глюкозу крови в печени. Она также принимает участие в образовании лактозы (молочный сахар). Масляная кислота обеспечивает энергией клетки стенок рубца, ее доля достигает 12…18% от общего количества ЛЖК. Она преимущественно конвертируется в кетоны в процессе абсорбции через эпителий рубца. -гидроксимасляная кислота составляет более 80% кетонов. -гидроксимасляная кислота используется для синтеза запасного жира, а также жира в молочных железах. Биосинтез витаминов в рубце является важной функцией желудочно-кишечного тракта жвачных. В рубце синтезируются витамины группы В: тиамин, рибофлавин, пиридоксин, никотиновая, фолиевая и пантотеновая кислоты, биотин, цианокобаламин и витамин K. В 1968 г. из содержимого рубца овец выделены штаммы микроорганизмов, способных синтезировать каротины — предшественники витамина А. Масштабы биосинтеза витаминов таковы, что потребность жвачных в водорастворимых витаминах обеспечивается полностью. В пищеварительном тракте жвачных обнаружены микробы, вырабатывающие антибиотики. Они синтезируются молочнокислыми бактериями, бифидобактериями и кишечной палочкой.
Установлено, что небольшие дозы антибиотиков оказывают стимулирующий эффект, что, по-видимому, объясняется уничтожением случайной флоры рубца. Соотношение газов зависит от условий в рубце и процессов ферментации. Обычно количество углекислого газа в 2 или 3 раза превышает количество метана. Примерно от 500 до 1000 л газа производится благодаря ферментации и выводится из организма наружу каждый день с помощью отрыжки. Образование метана связано с восстановлением углекислоты — примерно 4,5 г на 100 г переваренных кормов. При поедании большого количества бобовых, трав, загнивших кормов, карбамида, длительном отсутствии в рационах поваренной соли развивается алкалоз (защелачивание) рубца, при котором также нарушается рубцовое пищеварение. Экосистема рубца может быть нарушена при резком изменении рациона, заболеваниях пищеварительного аппарата, при некоторых терапевтических вмешательствах (особенно при использовании антибиотиков), поступлении в организм животных вместе с кормом гербицидов, инсектицидов, пестицидов и т. п., при воздействии различных экстремальных факторов. Таким образом, экосистема рубца может быть нарушена целым рядом специфических и неспецифических воздействий, при этом считается, что адаптивные возможности инфузорий по сравнению с бактериями ниже. В зеленых кормах найдены вещества, обладающие эстрогенными и антибактериальными (фитонцидными) свойствами. Так, установлено, что еловая хвоя, скормленная зимой яловому крупному рогатому скоту, кобылам и свиноматкам, стимулировала охоту и оплодотворение животных. Кал крупного рогатого скота, поедаемый цыплятами с кормом, вызывает выраженное андрогенное действие, способствуя формированию гребешков. Из зеленой
