животных обладают развитым рецепторным аппаратом — осуществляется тактильная и температурная рецепция, и афферентные нервы обеспечивают передачу соответствующей информации в различные отделы центральной нервной системы. Эфферентные нервы принадлежат к симпатическому отделу вегетативной нервной системы и способны осуществлять как адренергическое, так и холинергическое нервное влияние на течение процессов развития и функционирования молочной железы.
Кровоснабжение молочных желез у различных животных осуществляется из различных отделов сосудистой системы. У коровы, козы и кобылы кровь поступает в основном через наружную срамную артерию, а оттекает по наружной срамной и подкожной брюшной венам. У свиноматки к этим сосудам прибавляются передняя подчревная артерия и артериальные ветви, которые доставляют кровь из внутренней и наружной грудных артерий к первым парам грудных желез. Развитие интраорганных артерий тесно связано с развитием железистой паренхимы — у высокопродуктивных коров емкость артериального русла в 4…5 раз больше, чем у малопродуктивных. Лимфатическая система молочной железы, наряду с венозной, является системой оттока и состоит из замкнутых лимфатических капилляров, расположенных в паренхиме и объединяющих их лимфатических сосудов. От железы лимфа оттекает по лимфатическим капиллярам и сосудам, проходит лимфатические узлы и по выносящим лимфатическим сосудам поступает в поясничную лимфатическую цистерну. Из нее лимфа по грудному лимфатическому протоку попадает в переднюю полую вену и вместе с кровью в сердце.
Развитие молочной железы начинается на ранних этапах эмбриогенеза. Морфогенез молочной железы — мам-
могенез — начинается в эмбриональный период с закладки молочных желез — по обеим сторонам живота в виде узких длинных полосок утолщенного эпителия образуются так называемые млечные (молочные) линии. Млечные линии уменьшаются в длине, становятся прерывистыми и образуют серию эктодермальных утолщений (млечных бугорков). Развивающиеся млечные бугорки преобразуются в млечные почки — первичную структуру будущих молочных желез. К моменту рождения у большинства животных оказываются сформированными соски, связочный аппарат и междольковые перегородки.
От рождения до наступления половой зрелости развитие молочной железы характеризуется прогрессивным ростом системы протоков. На 6 мес., например, у телок молочная железа имеет цистерну с небольшой полостью, куда открывается разветвленная система протоков. Увеличение объема вымени в этот период происходит в основном за счет роста жировой и соединительной тканей. Во время беременности система протоков и дольчато-альвеолярная система достигают своего максимального развития. Эстрогены, как правило, стимулируют рост протоков, а прогестерон совместно с эстрогенами ответствен за рост и развитие альвеол. Необходимым условием для успешного развития альвеолярного отдела молочной железы является и присутствие таких гормонов, как кортикостероиды (глюкокортикоиды) и пролактин. Из недифференцированных групп клеток, накапливающихся в результате интенсивной пролиферации в ампулообразных концевых утолщениях протоков, начинают формироваться альвеолы. Сначала клетки наружного слоя клеточного скопления объединяются между собой. Клетки, не подвергшиеся индуцирующим влияниям, подвергаются дегенеративным изменениям и разрушаются с
помощью протеолитических ферментов лейкоцитов. В альвеоле остаются только наружно расположенные клетки, а внутреннее пространство очищается для прохождения секрета.
лактации и существенно отличается от зрелого молока. Молозиво имеет высокую биологическую ценность и калорийность — оно является незаменимой пищей для новорожденных. В молозиве коровы содержится в два раза больше сухих веществ, чем в молоке. Общее содержание белков в молозиве в 1…5 раз больше, чем в молоке, а альбуминов и глобулинов в 20…25 раз. Минеральных солей в молозиве содержится в 1,5 раза больше, чем в молоке. Белки молозива по своему аминокислотному составу более полноценны, чем молочные. В составе молозива новорожденные животные получают иммуноглобулины, которые способны всасываться в кишечнике, не разрушаясь. За счет иммунитета, сформированного в организме матери, в ходе пассивной иммунизации детеныш приобретает свой собственный физиологический иммунитет, позволяющий ему в начальном периоде жизни защищаться от патогенной микрофлоры. Наряду с иммуноглобулинами молозиво содержит лизоцим, оказывающий антибактериальное действие. Структурная организация секреторного процесса тесно связана с функционированием секреторных клеток альвеолярного эпителия и их структурных компонентов. Секре-
В молочной железе в период, предшествующий родам, происходят интенсивные иммунобиологические процессы — удаление регионарного лимфатического узла существенно нарушает развитие структуры альвеолы.
Одним из важных процессов становления лактации является период завершения процессов маммогенеза, в результате которых формируется структура железистой паренхимы органа. Особая роль принадлежит иммунокомпетентным клеткам, в систему которой входят сегментоядерные лейкоциты, лимфоциты и макрофаги. Оценивая клеточный состав молозива в первый день после, родов можно судить о полноценности иммунобиологических процессов, предшествующих началу лактационного периода. Слабость иммунной системы или отвлечение резервов иммунной системы на борьбу с другими антигенами приводит к нарушению предлактационной подготовки органа и последующей гипогалактии. Молозиво выделяется в первые 5…7 дней
Рис. 2
Схема синтеза и выделения белка и жира секреторными клетками молочной железы: А — жировая капля в клетке; Б — выход жировой капли из клетки; 1 — микроворсинки; 2 — жировые капли; 3 — ядро; 4 — базальная мембрана; 5 — митохондрии; 6 — белковые гранулы.
торный цикл — последовательное прохождение клеткой этапов (стадий) метаболических и структурных перестроек, обеспечивающих полное превращение секреторного продукта: 1) поступление веществ-предшественников секрета в тело клетки; 2) синтез первичного секрета; 3) внутриклеточный транспорт, дальнейшая обработка и накопление секреторного продукта; 4) удаление из клетки, выведение секрета (экструзия). Белок выходит из клетки по мерокриновому типу, а для удаления жира используется леммокриновый, за счет окружения капли жира клеточной мембраной ( lemma — оболочка), принцип экструзии (см. рис. 2).
Состав молока. Биосинтез основных компонентов молока — сложный биологический процесс, обеспечивающий формирование продукта очень высокой ценности для новорожденного. В молоке содержится более 100 различных веществ, все незаменимые аминокислоты, более 30 жирных кислот, значительное количество макро- и микроэлементов, 17 витаминов и десятки других необходимых организму детеныша веществ. Некоторые из основных составляющих — молочный белок (казеин) и молочный сахар (лактоза) — в природе не повторяются. Содержание различных компонентов молока подвержено значительным колебаниям в зависимости от условий кормления и содержания, стадии лактации, функционального состояния организма животного, уровня молочной продуктивности, наследственности, породы, возраста, времени отела, сезона года и т. д. На состав и количество молока оказывают существенное влияние гормоны гипофиза и других эндокринных желез.
Белки молока представлены казеином и сывороточными белками. Казеин составляет 76…86% общего белка молока. Белки сыворотки молока составляют 14…24% общего белка молока и
представлены альбуминами и глобулинами. Лактоальбумины в составе секрета молочных желез являются пластическими белками, используемыми новорожденными для построения своего тела. Лактоглобулины являются иммунными глобулинами, их количество составляет около 2% белков коровьего молока, причем количество IgG — наибольшее, IgM — среднее, IgA — наименьшее.
Липиды молока в основном (98… 99%) являются триглицеридами, а оставшаяся доля принадлежит лецитину, кефалину, сфингомиелину, холестерину, эргостерину, цереброзидам, а также свободным жирным кислотам, жирорастворимым витаминам и каратиноидам. Молочный жир существенно отличается от жира, сохраняющегося в жировых депо, — он содержит около 20 жирных кислот: жирные кислоты с нечетным числом атомов, моно-, ди- и триеновые, с разветвленной цепью и насыщенные с четным числом атомов.
Углеводы молока — основным углеводом является лактоза, которая синтезируется исключительно в ткани молочной железы. Лактоза является дисахаридом, способным под действием лактазы желудка новрожденных расщепляться на глюкозу и галактозу. Эти углеводные компоненты являются крайне необходимыми для организма новорожденного — для покрытия энергетических трат и для пластических целей. Особое значение имеет галактоза, необходимая для синтеза цереброзидов развивающегося мозга детеныша. Вместе с натрием и калием, входящими в состав молока, лактоза является осмотически активным компонентом и обеспечивает необходимый уровень поступления жидкости в организм новорожденного.
Витамины молока представлены 17 из 20 известных в настоящее время. Из них жирорастворимыми и связанными
