с молочным жиром являются витамины А, D, Е, K, а водорастворимыми, находящимися в плазме молока, — аскорбиновая, фолиевая, n-аминобензойная, никотиновая, пантотеновая кислоты, биотин, инозит, пиридоксин, рибофлавин, тиамин, цианокобаламин.
Минеральные вещества молока необходимы и как осмотический компонент молока, и как пластический материал для построения скелета и ферментов организма детеныша. Неорганические вещества составляют 0,75% всего состава молока и распределяются следующим образом: калия — 24,06%, натрия — 6,05, кальция — 23,17, магния — 2,63, железа — 0,44, фосфорной кислоты — 27,98, хлора — 13,45, анионов серной кислоты — 1,267 и лимонной кислоты — 0,1%. Наиболее значимыми минеральными составляющими молока являются калий, кальций, фосфор и магний. Кроме макроэлементов в молоке обнаруживаются многочисленные микроэлементы, необходимые для построения металлоферментов развивающегося организма и участвующие в регуляции процессов развития. Особое значение в ходе лактации имеют такие микроэлементы, как медь и цинк. Лизоцим молока (мурамидаза) — фермент класса гидролаз, катализирует разрушение полисахаридов, локализованных в стенках бактерий, и тем самым обеспечивает антибактериальные свойства молока. В молоке обнаруживают активность эстераз (среди них холинэстераза), каталаз, альдолаз, щелочной фосфатазы, ксантиоксидазы и пероксидазы.
Физико-химические свойства молока наиболее подробно исследованы у коровы. Молоко коровы имеет слабокислую реакцию — рН составляет 6,3…6,9. Кислые свойства обусловлены белками, фосфорнокислыми и лимоннокислыми солями. Плотность цельного молока при 20 С составляет
1,026…1,032. Вязкость молока меняется в течение лактации и колеблется от 1,2 до 2,0 сантипуаз. Поверхностное натяжение молока составляет 2/3 поверхностного натяжения воды и равно 49 дн/см. Осмотическое давление молока как биологической жидкости не отличается от осмотического давления крови и составляет в среднем 6,7 атм. Температура замерзания молока около 0,555 С, теплопроводность равна приблизительно 0,426 ккал, удельная теплоемкость — 0,941 ккал/кг/град. Цвет молока зависит от вида животного — белый цвет зависит от коллоидов и жировых включений и может меняться на желтоватый благодаря повышению содержания в молоке каротина.
Альвеола — структурно-функциональная единица молочной железы. Взаимодействие между секреторными клетками обеспечивается за счет функционирования межклеточных высокопроницаемых контактов, расположенных на сопредельных поверхностях клеток. Система высокопроницаемых контактов объединяет клетки в функциональный синцитий, при этом сохраняется клеточная обособленность.
Барьерные свойства секреторного эпителия формируются за счет наличия специального замыкательного ком плекса — плотного контакта, расположенного на границе апикальной и латеральной зон клеточной мембраны. Все вещества, проходящие в просвет альвеолы, обязательно должны пройти через секреторную клетку.
Взаимодействие между миоэпителиальными и секреторными клетками возникает в ходе функционального сопряжения процессов выведения ранее синтезированного молока и включения клеток альвеолярного эпителия в новый секреторный цикл. В миоэпителиальных клетках выявлена возможность синтеза ацетилхолина. Нарушение синтеза ацетилхолина или применение хо-
линолитиков (веществ, блокирующих холинорецептор) приводит к отсутствию реакций секреторного эпителия. Можно говорить о существовании своеобразного механизма передачи регулирующих влияний с сократительной структуры альвеолы (миоэпителиальной клетки) на секреторные клетки с помощью медиатора (ацетилхолина).
Существенное изменение сократительной активности миоэпителия наблюдается при действии катехоламинов, блокирующих сокращения альвеол в ответ на действие окситоцина. Подавление сокращений миоэпителиальной клетки связано с реакцией -адренорецепторов, предотвращающих последующую сократительную активность. Сокращения миоэпителия связаны с увеличением концентрации кальция внутри клетки.
Кровоснабжение альвеол существенно меняется в ходе секреторного цикла, причем расширение микрососудов и раскрытие дополнительных капилляров обеспечивают рабочую гиперемию органа. Регистрация кровенаполнения сосудов, окружающих аль веолу, позволяет обнаружить при воздей ствии окситоцина наличие двухфазной реакции — кратковременного сужения сосудов и длительного расширения сосудов. Сужение сосудов происходит за счет действия окситоцина (аналога вазопрессина), расширение обусловлено действием ацетилхолина, выделяющегося из миоэпителиальных клеток. Интенсивность секретообразования обеспечивается полноценным кровоснабжением органа — объемный кровоток в органе значительно возрастает при становлении лактации и увеличении молочной продуктивности. Нарушение продукции молока обычно связано и с нарушением гемодинамики — по данным реологического исследования, существенно снижается амплитуда пульсовой волны, сглаживаются катакрота
и анакрота, что говорит о спазме микрососудов молочной железы. Снижение молочной продуктивности сопровождается снижением температуры молочной железы на 0,5…1,5 С.
Регуляция секреции молока. В регуляции деятельности железистого эпителия принимают участие нервная и эндокринная системы. Афферентная импульсация обусловлена наличием богатого рецепторного аппарата — в молочной железе широко представлены механо-, термо- и хеморецепторы. Раздражение рецепторов молочной железы при доении или сосании приводит к выделению в кровь окситоцина, пролактина и других лактогенных гормонов.
Афферентные импульсы доходят до продолговатого мозга и гипоталамуса по проводящей системе спинного мозга — дорсальному продольному пучку и спиноталамическим путям. От гипоталамуса возбуждение идет к коре больших полушарий, где и формируется общность нервных центров, осуществляющих контроль за интенсивностью лактационного процесса, и создается особое состояние организма «лактационная доминанта». Уровень пролактина в плазме крови коров быстро возрастает перед дойкой (в течение 1 мин), в конце и после ее окончания, что свидетельствует о рефлекторной регуляции секреции и выхода пролактина в кровь. Изменения уровня секреции пролактина в аденогипофизе обусловлены противоположно действующими влияния ми пролактин-рилизинг-фактора (PRF), обра зующегося в срединном возвышении, и пролактин-ингибирующего фактора (PIF), вырабатываемого в преоптической области гипоталамуса.
Регуляция секреции и выделения других лактогенных гормонов также тесно связана с гипоталамусом, в частности, соматотропный гормон (СТГ) принимает активное участие в регуляции секреторного процесса, и введение
его в оптимальных дозах не только увеличивает количество молока, но и повышает абсолютное содержание в нем жира, белка и лактозы. К лактогенным гормонам можно отнести и АКТГ — его совместное применение с СТГ и пролактином обеспечивает максимальный эффект, и молочная продуктивность возрастает в 1,5 раза. Галактопоэтический эффект тиреотропного гормона (ТТГ) проявляется в основном на спаде лактации и связан с увеличением содержания в крови тиреоидных гормонов. Тироксин и трийодтиронин вызывают мобилизацию жира из жировых депо, способствуют поглощению из крови жирных кислот и аминокислот, активируют микробиальные процессы в рубце и за счет повышения продукции ацетата обеспечивают повышение образования молочного жира. Влияние инсулина на секреторный процесс тесно связано с активацией переноса сахаров и аминокислот через клеточные мембраны, что сказывается на скорости и характере секреторных процессов в молочной железе. Роль околощитовидных желез заключается в обеспечении активно секретирующей молочной железы кальцием.
Гормоны коры надпочечников играют важную роль в поддержании лактации, однако известны данные о снижении молочной продуктивности у коров при введении им АКТГ, хотя у многих других видов присутствие гормонов коры надпочечника оказывает стимулирующее лактацию действие. Стимулирующий эффект гормонов коры надпочечника связывают с интенсификацией углеводного обмена. Половые гормоны оказывают заметное влияние на течение секреторного процесса в молочной железе — небольшие дозы эстро генов повышают продукцию жира, но значительное их увеличение (сопо ставимое с уровнем во время эструса) серьезно тормозит секрецию
молока. Лактогенная функция желез внутренней секреции осуществляется в тесном взаимодействии с нервной системой, и ее состояние — эмоциональное напряжение, адаптация к различного рода стрессорам — может приводить и к подавлению гормонопоэза, и к снижению молочной продуктивности.
Выведение молока осуществляется не спонтанно, а лишь при наличии определенных специфических воздействий на железу — сосания или доения. Рефлекс выведение молока — сложный акт, включающий изменение тонуса гладкой мускулатуры протоков и цистерны молочной железы, сокращение миоэпителиальных клеток альвеол, изменение тонуса кровеносных сосудов и, наконец, расслабление сфинктеров соска.
Принято разделять молоко, находящееся в емкостной системе органа, на цистернальную и альвеолярную порции. Альвеолярная порция секрета заполняет полость альвеол и мелких межальвеолярных протоков. Первая нервная фаза рефлекса связана с раздражением рецепторов молочной железы при сосании или доении — в результате замыкания рефлекторной дуги происходит расслабление соскового сфинктера и сокращение гладкой мускулатуры протоков и цистерны. В эту фазу выделяется цистернальная порция молока. Эта фаза рефлекса возникает непо средственно вслед за механическим раздражением рецепторов железы (через 2…6 с) и продолжается 25…30 с.
Вторая, нейрогуморальная, фаза рефлекса является продолжением первой и связана с освобождением окситоцина из нейрогипофиза, который с током крови поступает к молочной железе и вызывает сокращение миоэпителиальных клеток альвеол. Выделение окситоцина из нейрогипофиза предопределяется синтезом его в крупноклеточных ядрах гипоталамуса — супраоптическом
