рове переваривать и усваивать питательные вещества, находящиеся в корме. Для достижения хорошего усвоения корма и высокой молочной продуктивности бактериям необходимы хорошие условия, ведь именно бактерии переваривают корм. Кормление коровы, по существу, является кормлением бактерий, живущих в рубце желудка. Процесс ферментации происходит в рубце и во втором отделе желудка. Процесс ферментации осуществляется, когда микроорганизмы превращают углеводы в летучие жирные кислоты. Этот процесс позволяет корове превращать целлюлозу в энергию. Во время ферментации в рубце образуются газы (500… 1500 л в день), 20…40% из них — это высокоэнергетический метан. Эти газы отрыгиваются коровой, что связано со значительными потерями энергии. Образование у жвачных функциональной связи системы пищеварения с определенными видами симбионтов требует и соответствующей специфики секретируемых пищеварительных соков и, в первую очередь, слюны.
Значение слюны состоит:
-
› в обеспечении микроорганизмов жидкостью и электролитами;
-
› в регуляции кислотно-щелочного равновесия рубца, рН слюны = 8,1… 8,8;
-
› в смачивании и мацерации корма при жевании, глотании и отрыгивании жвачки;
-
› в обеспечении процессов всасывания и поддержания водного баланса организма;
-
› в участии в азотистом обмене (экскреция мочевины);
-
› в секреции аскорбиновой кислоты. Со слюной у крупного рогатого скота выделяется в сутки около 86 мг аскорбиновой кислоты, которая активизирует микрофлору рубца и подавляет рост некоторых патогенных микроорганизмов;
-
› в выполнении защитной роли при пищевых отравлениях.
Количество слюны, ее состав определяются структурой корма, моторикой рубца, интенсивностью жвачки и, особенно, характером бродильных процессов в рубце, в первую очередь рН содержимого рубца (оптимум рН рубца около 6,8). В слюне взрослых жвачных ферменты отсутствуют.
Рубец желудка коровы похож на ферментационную емкость. В нем живут более 200 разных бактерий и 20 видов простейших, которые помогают корове усваивать питательные вещества. Когда корм попадает в рубец, он попадает в его заднюю часть, состоящую из неусвояемого материала, содержащего 15% сухого вещества. Бактерии прилипают к корму и постепенно разлагают усваиваемые вещества. Когда корова жует пищу, происходит отрыгивание жвачки из передней части рубца. В рот поступает слюна, и поверхность пищи увеличивается под воздействием микроорганизмов. Частички пищи становятся меньше по мере того, как бактерии делают свою работу и продолжается процесс жевания. Пища оседает в нижней части рубца. Теперь содержание в нем сухого вещества составляет 5%. Рубец желудка сокращается каждую минуту. Эти сокращения помогают отрыгнуть содержание рубца или переместить его в другой отдел желудка в зависимости от размера частиц пищи. Идеальный показатель pH рубца желудка — между 6 и 7. Это оптимальные условия для работы микроорганизмов. Если показатель pH значительно отличается, некоторые микроорганизмы не могут функционировать, что приводит к ухудшению усвояемости корма. Микроорганизмы, отвечающие за переваривание клетчатки (сено, силос и т. д.), не могут работать при показателе pH ниже 6,0. Если корова потребляет большое количество концентратов, ее рацион
должен распределяться на весь день. Если концентрат скармливать только один или два раза в день, это приведет к значительным колебаниям показателя pH в рубце.
Скорость всасывания возрастает со снижением рН и составляет in vivo при рН более 7,5. При ацидозе рубца (рН 4…5) следует ожидать увеличения скорости роста всасывания в 2…4 раза. Скорость всасывания возрастает по мере увеличения общей концентрации кислот, и такая зависимость справедлива для физиологического диапазона рН от 5,7 до 6,7, когда ЛЖК присутствуют в виде анионов. При этом скорость всасывания различных ЛЖК характеризуется следующей последовательностью: масляная кислота > пропионовая кислота >уксусная кислота. В венозной крови, оттекающей от рубца, последовательность концентраций для всасываемых кислот обратная. Одной из причин различной скорости всасывания ЛЖК заключается в увеличении липофильности недиссоциированных кислот по мере возрастания числа С-атомов в молекуле. Другая причина состоит в различном масштабе превращений отдельных кислот в эпителии рубца.
В опытах in vitro за 2,5 ч 1 см2 слизи - стой оболочки рубца абсорбирует со стороны рубца 6,48 мкмоль уксусной, 14,1 мкмоля пропионовой, 13,8 мкмоль масляной кислот. Со стороны серозной оболочки были обнаружены 2,14 мкмоль уксусной, 2,66 мкмоль пропионовой, 1,18 мкмоль масляной кислоты. Недостающее количество кислот было израсходовано в процессе обмена веществ. При повышении концентрации ЛЖК со стороны рубца существенно возрастает транспорт масляной кислоты в сторону серозной оболочки за счет насыщения реакций обмена. Транспорт пропионовой кислоты в сторону серозной оболочки ускоряется в присутствии бутирата и ацетата. Очевидно, необходимая для
транспорта разность электрохимических водородных потенциалов постоянно поддерживается за счет диссоциации угольной кислоты карбоангидразой, локализованной в стенке рубца. Понимание значения скорости размножения микроорганизмов имеет большое значение при внесении изменений в рационы кормления любых жвачных животных. Большие изменения в рационах кормления требуют времени для адаптации и популяции различных видов микробов к изменению состава питательных субстратов. Такая адаптация может занять несколько дней. Одна из наиболее распространенных проблем, наблюдающаяся в управлении кормлением, состоит в быстрой смене рационов кормления у жвачных и связана с включением большого количества легко ферментируемых углеводов. Рационы кормления такого типа приводят к последовательности изменений в популяции рубцовой микрофлоры во время адаптационного периода. В особенности с участием бактерий, которые производят или утилизируют молочную кислоту. В этом сценарии более чувствительные к кислотности бактерии, использующие молочную кислоту, замещаются на устойчивые к кислотности виды. Молочный ацидоз возникает в связи с резким переходом к концентратному виду кормления и лимитирует развитие видов, эффективно использующих молочную кислоту в их развитии до необходимой численности, при которой они способны препятствовать накоплению молочной кислоты. Это приводит к снижению рН в рубце до очень низкого уровня, менее 5,5 рН рубца, является одним из наиболее переменчивых факторов, который может влиять на микробные популяции и количество производимых ими летучих жирных кислот в пределах от 6,2 до 6,8. Целлюлозолитические и метанпроизводящие бактерии могут сократить свою численность при падении
рН ниже 6. Бактерии, которые специализируются на расщеплении крахмала, предпочитают более кислую среду, от 5,2 до 6,0. Некоторые виды простейших могут быть очень сильно подавлены при снижении рН ниже 5,5. Для согласования всех этих требований к рН различных видов микрофлоры в нормальной практике кормления рН должно быть в пределах 5,8 и 6,4. Взаимоотношения между симбионтами рубца (бактериями, грибами, инфузориями) очень сложны и недостаточно изучены. Широко распространенное раньше мнение о синергизме между бактериями и простейшими все больше подвергается сомнению. В популяциях микроорганизмов рубца возникают антагонистические отношения. Так, офрилсколеоциды рубца могут питаться не только тканями растений, разрывая их на более мелкие части, но также бактериями и более мелкими инфузориями, то есть ведут себя как хищники. Голотрихи, не способные сами утилизировать клетчатку, поглощают вместе с ней целлюлозолитических бактерий. Таким образом, можно констатировать, что условия кормления оказывают решающее влияние на численность и видовой состав инфузорий в преджелудках жвачных. Простейшие, принадлежащие к различным родам и видам, существенно различаются по размерам, особенностям метаболизма и химическому составу, в частности аминокислотному, поэтому изучение родовой и видовой структуры их в преджелудках приобретает не только теоретическое, но и практическое значение, потому что протозойная фауна принимает непосредственное участие в обеспечении животного необходимыми метаболитами, а сама является важным источником высокоценного белка. Поэтому естественно, что от того, как сложатся взаимоотношения между простейшими преджелудков при разных условиях кормления, во многом
зависит их вклад в питание животного. Так, при повышении в протозойной фауне доли крупных инфузорий из родов Diplodinium, Isotricha и Ophryoscolex можно ожидать большего накопления биомассы простейших в преджелудках без заметного увеличения их количества, а при сдвиге в сторону — Entodinium в протозойном протеине возрастает содержание лизина. Рубец представляет собой место, где рубцовая микрофлора имеет возможность осуществлять переваривание углеводов, протеинов и клетчатки, потребляемых животным вместе с кормом. Благодаря этому процессу пищеварения образуются энергия летучих жирных кислот и микробиальный протеин, которые используются животным.
Углеводы. Когда углеводы, в том числе структурные (клетчатка) и неструктурные (сахара и крахмал), подвергаются микробной ферментации, из них образуются летучие жирные кислоты. К числу основных ЛЖК относятся, в соответствии с их долей, уксусная, пропионовая, масляная, изомасляная, валерьяновая, изовалериановая, а также следы различных других кислот. ЛЖК могут обеспечивать до 80% от всех потребностей в энергии животного, при этом доля уксусной кислоты может составлять от 50 до 60% от всей доли ЛЖК. Ее количество преобладает при скармливании рационов на основе травянистых кормов. Уксусная кислота используется в организме для синтеза жирных кислот и является главным предшественником для синтеза жира в тканях вымени. Некоторое количество уксусной кислоты также используется для метаболизма в мышечных тканях и для отложения жира в теле. Образование достаточного количества уксусной кислоты в рубце является необходимым для поддержания адекватного содержания жира в молоке. Содержание уксусной кислоты может уменьшиться, если
