иона С1~, то его распределение и состояние в костной ткани изучено еще недостаточно. Предполагается, что ион С1-, подобно иону К + , диффундирует в гидратный слой кристаллов, но не проникает на их поверхность и не замещает других ио тюв. В связи с этим концентрация хлора в зрелой кости невелика, несмотря на высокую концентрацию хлоридов во внеклеточных жидкостях. При образовании молока у коров или формироБании яйца в яйцеводе кур ионы Na+ и С1" непосредственно извлекаются из крови и активно транспортируются против градиента концентрации. Данные о содержании Na+ и С1~ в молоке, молозиве и яйцах приведены в разделе 4.4.
Натрий и хлор способны переходить через плаценту от матери к плоду, причем этот переход, по-видимому, осуществляется лишь осмотическим механизмом. Содержание натрия в отличие от калия в теле плода и в околоплодных жидкостях с возрастом снижается. Показатели концентрации Na+ в сыворотке крови плода, плаценте и околоплодных жидкостях коровы приведены в таблице 71 [78].
71. Концентрация катионов в крови плода, плаценте и плодных жидкостях коров (мг%, в среднем за период с 1-го по 7-й месяц)
| Ион | Сыворотка коров | Сыворотка плодов | Плацента | Аллантоисная жидкость | Амниотичес- кая^жидкость |
|---|---|---|---|---|---|
| Na+ | 494,2 | 450 | 195,7 | 167 | 421 |
| К+ | 29,4 | 33,6 | 287,7 | 35,9 | 42,1 |
Методом изотопного разведения установлено, что весь содержащийся в организме натрий делится на две фракции — обмениваемую (в пределах 24 ч) и необмениваемую. Обмениваемая фракция находится главным образом во внеклеточной жидкости, необмениваемая — в костях. Показано, что соотношение этих фракций у свиней составляет 30 : 70, у овец — 50 : 50 [68].
Экскреция ионов Na+ и С1~ у всех животных происходит главным образом через почки*. С мочой лактирующих коров выделяется 60—70% всего экскретируемого Na+ и С1~, овец — 86—92% [49] и свиней — 88—90% [82], телят-молочников — 93—95%.
С возрастом относительная доля Na+ в отличие от К + в ионограмме мочи жвачных животных значительно уменьшается [23].
Организм животных обладает механизмами, способными осуществлять большую экономию ионов Na+. Количество выделяемого с мочой Na+ определяется соотношением между его фильтрацией и реабсорбцией в почках. Это соотношение зависит, в свою очередь, от уровня натрия и воды в рационе. На рационах, недостаточных по натрию, выделение с мочой ионов Na+ и С1" снижа-
*** У кур Na + с мочой выделяется меньше, чем с калом. При формировании яйца в яйцеводе экскреция Na + с мочой возрастает.**
ется почти до нуля (табл. 68. стр. 147). При нагрузке организма натрием реабсорбция его в канальцах уменьшается, а выведение с мочой возрастает (табл. 72); одновременно в моче увеличивается содержание мочевины и хлоридов.
72. Влияние добавок NaCl на экскрецию натрия с мочой у свиней [82]
| NaCI NaCI в в рационе, рационе, % % в в сухом сухом веве ществе ществе | Экскреция с мочой | Na+, мэкв с калом | в день всего | Суточный Суточный объем объем мочи, мочи, л л | Осмоляльность Осмоляльность мочи мочи (мосмоль/кг) (мосмоль/кг) |
|---|---|---|---|---|---|
| 0,25 | 6 | 8 | 14 | 1,7 | 330 |
| 1,7 | 175 | 22 | 197 | 2,7 | 368 |
| 4,2 | 440 | 32 | 471 | 3,1 | 479 |
| 6,7 | 705 | 33 | 739 | 4,0 | 483 |
| 9,3 | 1042 | 40 | 1081 | 7,7 | 317 |
| 11,8 | 1182 | 47 | 1229 | 9,2 | 291 |
| 14,3 | 1335 | 159 | 1495 | 9,7 | 320 |
У млекопитающих при острой перегрузке Na+ почками выводится интенсивнее, в связи с чем нарушенный гомеостаз восстанавливается. У птиц, не имеющих солевой железы, нагрузка вызывает гипернатриемию, расстройство дыхания, падение кровяного давления, судороги и смерть [16].
Потери Na+ с потом и жиропотом у овец невелики и мало влияют на общий баланс натрия.
В целом, с учетом почечной экскреции, ретенция натрия у цыплят и у телят-молочников составляет 50—60%, хлора — 30—40% от принятого с кормом. У взрослых животных и птицы (с учетом выделения N a + и С1~ в молоке и яйце) баланс этих элементов относительно уравновешен ( ± 2 — 3 % ) , хотя и находится в большой зависимости от количества поступившей в организм воды.
Общая схема метаболизма натрия в организме лактирующих коров приведена на рисунке 6.22 (стр. 148).
6.6.4. Биохимические функции и регуляция
Натрий не выполняет в организме какой-либо специфической функции, тем не менее он абсолютно необходим для нормальной жизнедеятельности тканей. Составляя более 90% всех катионов плазмы, натрий имеет основное значение в поддержании осмотического давления внеклеточных жидкостей, а также является важным компонентом буферных систем. Индивидуальными физиологическими свойствами Na+ являются: влияние на способность белковых коллоидов к набуханию, поддержание (в равновесии с ионами К + ) нормальной деятельности сердечной мышцы, участие в процессах нервно-мышечной возбудимости (образование «потенциала покоя» и возникновение «потенциала действия» в мембране).
Хлор, являясь наиболее важным анионом водной фазы организма, также участвует в поддержании осмотического давления и кислотно-щелочного равновесия. Роль Na+ и С1~ в осмотическом давлении иллюстрируется данными, приведенными в таблице 2 (стр. 26).
Обладая способностью проникать через мембрану эритроцитов, С1~ способствует перемещению ионов между плазмой и эритроцитами. Благодаря этому (при участии карбоангидразы) происходит связывание углекислоты в форме бикарбоната и освобождение ее в капиллярах легких.
При образовании соляной кислоты в желудке происходит, повидимому, активный перенос С1~ через мембраны. В желудочном соке ион С1~ содержится в эквивалентном количестве с Н^-ионом. Имеются сведения, что С1~~ активирует некоторые ферменты, в частности а-амилазу слюны и панкреатического сока. Ионы натрия в определенной концентрации необходимы для жизнедеятельности рубцовой микрофлоры (см. стр. 45). Помимо этого, Na + и К + в виде бикарбонатов обеспечивают создание буферной среды в преджелудках и способствуют переносу жирных кислот через эпителий рубца.
Обмен натрия в организме контролируется эндокринной системой (рис. 6.23, стр. 149). Центральным звеном в этой системе являются минералокортикоиды — альдостерон и дезоксикертикостерон (первый в 25—50 раз активнее второго). Под контролем альдостерона находится процесс реабсорбции ионов Na+ в извитых канальцах почек. Эффект задержки Na+ (и воды) обычно сопровождается усиленным выделением с мочой калия. Поскольку с ионами К + конкурируют ионы Н + , секретируемые в мочу канальца, реабсорбция Na+ может сопровождаться преимущественным выведением либо ионов К + (у жвачных), либо ионов Н+ (у плодоядных) [19].
По-видимому, альдостерон действует не только на почки, но и на другие ткани. Введение этого гормона концентрацию Na+ снижает, а К + повышает в секретах слюнных и потовых желез и аналогичным образом изменяет эндогенную экскрецию этих ионов с калом. Выделение же самого альдостерона регулируется уровнем ионов Na+ и К + в крови, хотя важное значение в его секреции придается также внутриклеточной — ренин-ангиотензинной — системе.
Поскольку влияние альдостерона на баланс и экскрецию электролитов проявляется с задержкой, предполагают, что этот гормон не обеспечивает «экстренной» регуляции выведения Na+ и К + . В этой связи высказывается мнение о наличии особого натрийуретического гормона, продуцируемого в гипоталамусе. В последнем (или в других участках мозга) существуют рецепторы натрия или осморецепторы, регулирующие снижение концентрации NaCl и осмоляльности цереброспинальной жидкости. В ответ уменьшается экскреция натрия почками (натрийуретический гормон), уве-
