раздел 2.3.1.). Кроме этой органической серы, в кости, возможно, есть и минеральные сульфаты.

В крови сера находится в плазме (средняя концентрация 140 мг%), эритроцитах (165 мг%) и лейкоцитах (290 мг%). В эритроцитах сера частично входит в состав аминокислот, а главным образом, в состав глютатиона (до 90 мг%)*. В плазме крови различают белковую серу (серосодержащие аминокислоты белков) и небелковую. Белковая фракция составляет 80—90% от общей серы; ее уровень зависит от концентрации плазматических белков, особенно альбумина, который богаче серой, чем глобулин.

В небелковой фракции различают окисленную серу (минеральные и органические сульфаты, сложные серные эфиры, сульфониевые производные) и нейтральную (свободные аминокислоты, сульфидированные производные тиоловой группы). Окисленная сера составляет примерно 80% всей небелковой серы. Неорганические сульфаты, входящие в состав окисленной фракции, содержатся в плазме в концентрации 0,9—1,5 мг%. Уровень небелковой серы подвергается физиологическим колебаниям, связанным с уровнем кормления животных.

Обычно в биологических жидкостях определяют общую, небелковую и окисленную формы серы; остальные формы вычисляют по разнице между найденными величинами.

6.7.3. Абсорбция, обмен и экскреция

Потребности животных в сере удовлетворяются главным образом за счет серосодержащих аминокислот и частично гетероциклических соединений — биотина и тиамина. Неорганическая (сульфатная или сульфитная) сера поступает с кормами в незначительном количестве и обычно не играет большой роли в питании.

Сера абсорбируется в тонком отделе кишечника. Свободные аминокислоты**, сульфатиды, тиамин, пиридоксии, биотин всасываются, не расщепляясь, а серосодержащие аминокислоты, входящие в состав белка, — после расщепления последнего. Неорганический сульфат всасывается, но в сравнительно небольшой степени.

В жидкости рубца жвачных концентрация общей серы колеблется в значительных пределах (50—500 мг/л) в зависимости от поступления ее с кормом. Сера необходима микроорганизмам для переваривания клетчатки, утилизации небелковых источников азота, для синтеза витаминов группы В.

*** Отмечены видовые и возрастные различия в содержании глютатиона в крови животных.**

**** При недостатке в рационе серы удержание в организме меченых серосодержащих соединений возрастает, при дисбалансе аминокислот — снижается.**

В биохимическом отношении особенностью обмена серы у жвачных животных является способность некоторых видов Рубцовых микроорганизмов (и в меньшей степени микроорганизмов, населяющих слепую кишку у моногастричных животных и птиц) утилизировать неорганическую серу и включать ее в серосодержащие аминокислоты и белки.

Возможность синтеза S-аминокислот микроорганизмами была неоднократно продемонстрирована добавлением элементарной серы или сульфата к синтетическому рациону, недостаточному по сере с частичной заменой азота протеина мочевиной. Положительный эффект был получен также и при добавках серы к некоторым практическим рационам, содержащим часть азота в форме мочевины и включающим корма, выращенные на почвах, дефицитных по сере (см. обзор 1).

Опыты с введением жвачным per os 3 5Б-сульфата показали, что радиоактивная сера включается в цистин и метионин микробиального белка, а после расщепления последнего всасывается и поступает в ткани. В печени при этом обнаруживается 1,8—2% введенной дозы 3 5S, причем более 4/б — в виде цистеина и метионина. У овец в течение длительного времени радиоактивная сера включается в цистеиновую фракцию волокон шерсти. Таким образом, очевидно, что микроорганизмы преджелудков способны синтезировать серосодержащие аминокислоты из аммиака, углеводов и минеральной серы и что в определенных условиях сера может оказаться лимитирующим фактором. Добавки в этих условиях сульфатов или (с меньшим эффектом) элементарной серы при отношении N : S, равном 10: 1, положительно влияют на рост и продуктивность животных.

Пути превращения минеральной серы в цистин и метионин микроорганизмами пищеварительного тракта иллюстрируются схемой [97]:

СерииГомосерин

SO4 ->S03 ~^S203 ->Цист(е)ин -> Гомоцист(е)ин I 1 I Метионин I Протеин Протеин

Восстановление микроорганизмами сульфатов и сульфитов до сульфидов и включение сульфидной серы в аминокислоты отмечается также в пищеварительном тракте кроликов (особенно при свободной копрофагии), птиц и свиней (табл. 73).

При отсутствии копрофагии 85% всей радиоактивной серы, обнаруженной в печени кроликов, было представлено сульфатом (у контрольных животных лишь 29%). Это свидетельствует о более высокой трансформации минеральной серы в органическую у животных без ограничения копрофагии. Опыты с внутривенным

73. Распределение радиоактивной серы в печени разных видов животных при введении per os 3 58-сульфата [по Пирсону, из 67]

введением 3 5Б-сульфата подтвердили, что минеральная сера включается в цистеин, метионин и витамины группы В только через микрофлору пищеварительного тракта.

Частичная абсорбция 3 58-соединений наблюдается в рубце жвачных и желудке моногастричных животных, однако основной процесс всасывания происходит в кишечнике. Всасывание и усвоение серы аминокислот определяется уровнем протеинового и энергетического питания животных и осуществляется с помощью механизмов активного транспорта. Сера сульфатов и. сульфитов, поступающая с кормом, абсорбируется, по-видимому, простой диффузией. В крови птиц радиоактивная сера обнаруживается уже через несколько минут после перорального введения 3 5Б-метионина с максимумом концентрации на первом-втором часу. В период от 6 до 24 ч радиоактивность остается постоянной и довольно высокой.

Распределение абсорбированной радиоактивной серы по органам и тканям в общем однотипно для всех животных и всех исследованных 3 55-соединений (табл. 74), однако обнаруживаются и некоторые различия.

74. Распределение радиоактивной серы по органам и тканям цыплят при пероральном введении им различных ^-соединений [107]*

*** В процентах от общей радиоактивности, обнаруженной в тушках цыплят.**