ется почти до нуля (табл. 68. стр. 147). При нагрузке организма натрием реабсорбция его в канальцах уменьшается, а выведение с мочой возрастает (табл. 72); одновременно в моче увеличивается содержание мочевины и хлоридов.
72. Влияние добавок NaCl на экскрецию натрия с мочой у свиней [82]
| NaCI NaCI в в рационе, рационе, % % в в сухом сухом веве ществе ществе | Экскреция с мочой | Na+, мэкв с калом | в день всего | Суточный Суточный объем объем мочи, мочи, л л | Осмоляльность Осмоляльность мочи мочи (мосмоль/кг) (мосмоль/кг) |
|---|---|---|---|---|---|
| 0,25 | 6 | 8 | 14 | 1,7 | 330 |
| 1,7 | 175 | 22 | 197 | 2,7 | 368 |
| 4,2 | 440 | 32 | 471 | 3,1 | 479 |
| 6,7 | 705 | 33 | 739 | 4,0 | 483 |
| 9,3 | 1042 | 40 | 1081 | 7,7 | 317 |
| 11,8 | 1182 | 47 | 1229 | 9,2 | 291 |
| 14,3 | 1335 | 159 | 1495 | 9,7 | 320 |
У млекопитающих при острой перегрузке Na+ почками выводится интенсивнее, в связи с чем нарушенный гомеостаз восстанавливается. У птиц, не имеющих солевой железы, нагрузка вызывает гипернатриемию, расстройство дыхания, падение кровяного давления, судороги и смерть [16].
Потери Na+ с потом и жиропотом у овец невелики и мало влияют на общий баланс натрия.
В целом, с учетом почечной экскреции, ретенция натрия у цыплят и у телят-молочников составляет 50—60%, хлора — 30—40% от принятого с кормом. У взрослых животных и птицы (с учетом выделения N a + и С1~ в молоке и яйце) баланс этих элементов относительно уравновешен ( ± 2 — 3 % ) , хотя и находится в большой зависимости от количества поступившей в организм воды.
Общая схема метаболизма натрия в организме лактирующих коров приведена на рисунке 6.22 (стр. 148).
6.6.4. Биохимические функции и регуляция
Натрий не выполняет в организме какой-либо специфической функции, тем не менее он абсолютно необходим для нормальной жизнедеятельности тканей. Составляя более 90% всех катионов плазмы, натрий имеет основное значение в поддержании осмотического давления внеклеточных жидкостей, а также является важным компонентом буферных систем. Индивидуальными физиологическими свойствами Na+ являются: влияние на способность белковых коллоидов к набуханию, поддержание (в равновесии с ионами К + ) нормальной деятельности сердечной мышцы, участие в процессах нервно-мышечной возбудимости (образование «потенциала покоя» и возникновение «потенциала действия» в мембране).
Хлор, являясь наиболее важным анионом водной фазы организма, также участвует в поддержании осмотического давления и кислотно-щелочного равновесия. Роль Na+ и С1~ в осмотическом давлении иллюстрируется данными, приведенными в таблице 2 (стр. 26).
Обладая способностью проникать через мембрану эритроцитов, С1~ способствует перемещению ионов между плазмой и эритроцитами. Благодаря этому (при участии карбоангидразы) происходит связывание углекислоты в форме бикарбоната и освобождение ее в капиллярах легких.
При образовании соляной кислоты в желудке происходит, повидимому, активный перенос С1~ через мембраны. В желудочном соке ион С1~ содержится в эквивалентном количестве с Н^-ионом. Имеются сведения, что С1~~ активирует некоторые ферменты, в частности а-амилазу слюны и панкреатического сока. Ионы натрия в определенной концентрации необходимы для жизнедеятельности рубцовой микрофлоры (см. стр. 45). Помимо этого, Na + и К + в виде бикарбонатов обеспечивают создание буферной среды в преджелудках и способствуют переносу жирных кислот через эпителий рубца.
Обмен натрия в организме контролируется эндокринной системой (рис. 6.23, стр. 149). Центральным звеном в этой системе являются минералокортикоиды — альдостерон и дезоксикертикостерон (первый в 25—50 раз активнее второго). Под контролем альдостерона находится процесс реабсорбции ионов Na+ в извитых канальцах почек. Эффект задержки Na+ (и воды) обычно сопровождается усиленным выделением с мочой калия. Поскольку с ионами К + конкурируют ионы Н + , секретируемые в мочу канальца, реабсорбция Na+ может сопровождаться преимущественным выведением либо ионов К + (у жвачных), либо ионов Н+ (у плодоядных) [19].
По-видимому, альдостерон действует не только на почки, но и на другие ткани. Введение этого гормона концентрацию Na+ снижает, а К + повышает в секретах слюнных и потовых желез и аналогичным образом изменяет эндогенную экскрецию этих ионов с калом. Выделение же самого альдостерона регулируется уровнем ионов Na+ и К + в крови, хотя важное значение в его секреции придается также внутриклеточной — ренин-ангиотензинной — системе.
Поскольку влияние альдостерона на баланс и экскрецию электролитов проявляется с задержкой, предполагают, что этот гормон не обеспечивает «экстренной» регуляции выведения Na+ и К + . В этой связи высказывается мнение о наличии особого натрийуретического гормона, продуцируемого в гипоталамусе. В последнем (или в других участках мозга) существуют рецепторы натрия или осморецепторы, регулирующие снижение концентрации NaCl и осмоляльности цереброспинальной жидкости. В ответ уменьшается экскреция натрия почками (натрийуретический гормон), уве-
личивается мочеотделение и повышается содержание ренина в плазме [37, 87].
Убедительных данных о самостоятельной гормональной регуляции обмена С1~ и других анионов в жидкостях организма нет. Повидимому, гомеостатический контроль за их концентрацией осуществляется косвенно, путем изменения концентрации ионов Na+ и отчасти К + . Возможно, однако, что антидиуретический гормон гипофиза усиливает экскрецию хлора из организма, уменьшая его реабсорбцию в почечных канальцах.
6.6.5. Влияние недостатка или избытка натрия и хлора
Дефицит натрия в рационах сельскохозяйственных животных встречается часто, поэтому необходим постоянный контроль за его уровнем в рационе.
Результаты опытов с использованием синтетических рационов показали, что при недостатке NaCl симптомы нарушения обусловлены дефицитом именно натрия, а не хлора, так как явления недостаточности устраняются добавлением любых растворимых солей натрия, но сохраняются при добавке других хлористых солей.
Основные симптомы дефицита натрия у скота следующие: извращение аппетита, взъерошенность и огрубление шерстного (волосяного) покрова, снижение продуктивности, истощение (рис. 6.27), торможение роста молодняка. Ухудшается использование протеина и энергии корма, снижаются удои и жирность молока, нарушаются процессы рубцового метаболизма и воспроизводительной функции (нерегулярная охота, вагиниты, бесплодие).
Первичными причинами описанных нарушений являются изменения в жидкостных фазах организма (см. раздел 2.3.2.)
Особое внимание на удовлетворение потребности животных в соли следует обращать при пастбищном содержании, кормлении брикетированными и гранулированными кормами из зеленых культур, использовании чисто растительных рационов на зерновой основе для свиней и птицы.
Вторичная недостаточность натрия у животных может быть вызвана избытком калия в рационе, так как при этом резко возрастает выведение натрия с мочой.
Недостаточность хлора в обычных условиях маловероятна, так как потребность в нем животных значительно меньше, чем в натрии. Явления хлорной недостаточности были получены лишь в опытах на цыплятах при скармливании им синтетического, практически лишенного хлора рациона. Недостаточность проявлялась в торможении роста, снижении электролитов в плазме, дегидратации крови и параличах, приводящих к гибели.
Все виды животных, включая птицу, при условии обеспечения водой достаточно толерантны к большим (3—5-кратным в сравнении с оптимальными) дозам NaCl. Молодняк чувствительнее к из-
U В. И. Георгиевский и др.
