Рис. 7.7. Недостаточность меди у теленка. Обесцвечивание кожи вокруг глаза [из 93].
биением. Животные обычно лежат. Смерть наступает от печеночной комы; ей предшествует одышка и судороги. Более подробные сведения о медных токсикозах можно получить в специальных работах [10, 91]. Токсическое влияние меди у овец снижается с увеличением в рационе уровня цинка [43].
7.3. КОБАЛЬТ
Кобальт—металл V I I I группы периодической системы, по химическим свойствам близкий к меди. В земной коре содержится в количестве 0,003 вес.%, главным образом в соединениях с мышьяком и серой (CoAsS, CoAs 2 и др.).
Природный кобальт представлен одним изотопом с атомной массой 59. Из 12 искусственных радиоактивных изотопов кобальта в биологической и медицинской практике чаще других используется 6 0 Со с периодом полураспада 5,27 года, энергией излучения р-частиц 0,312 и 1,0 мэв, у-квантов — 1,17 и 1,33 мэв.
Кобальт постоянно входит в состав растений и животных, однако его роль в растениях выяснена недостаточно. Установлено, что этот элемент влияет на накопление тетрапиррольных соединений (корриноидов) в листьях и клубеньках бобовых растений, т. е. способствует фиксации молекулярного азота. В организме его роль обычно ассоциируется с функцией витамина В12. Не исключено, однако, участие кобальта в биохимических процессах в составе других органических соединений, а также в виде свободного иона.
Содержание кобальта в кормовых растениях зависит от вида растений (бобовые богаче злаковых), типа почвы, стадии вегетации. Богаты кобальтом мясо-костная мука, патока, дрожжи; умеренно богаты — шрот, сухой жом, свекольная ботва; бедны — зерновые корма, пастбищная и луговая травы.
Во многих частях света обнаружены зоны с недостаточным содержанием кобальта в пастбищной растительности (менее 0,08 мг/кг сухого вещества), что служит причиной энзоотических заболеваний. Гипокобальтозы возможны и при скармливании животным высококонцентратных рационов.
7.3.1. Содержание в теле. Возрастная динамика
Содержание кобальта в организме невелико — 30—60 мкг на 1 кг живой массы или 0,3-10"5—0,6-10~5%. В теле коровы массой 600 кг находится (вместе с содержимым желудочно-кишечного канала) примерно 50 мг кобальта, в теле новорожденного поросенка — 150 мкг, вылупившегося цыпленка — 1,5—2 мкг.
Систематических данных о возрастной динамике этого элемента в теле животных нет. Имеющиеся материалы позволяют говорить о тенденции увеличения концентрации кобальта в отдельных тканях и целом организме с возрастом. Общее содержание кобальта в теле в большей степени, чем других элементов, зависит от его уровня в кормах.
7.3.2. Распределение по органам и тканям
Распределение кобальта по органам и тканям неравномерно. Наиболее высокая концентрация его в печени, почках, селезенке, костях. В тканях сельскохозяйственных животных содержится в среднем следующее количество кобальта (мкг в 1 кг свежей ткани) :
| печень | 30—100 | селезенка | . . | . . | 20—40 |
|---|---|---|---|---|---|
| почки | 20—30 | скелетные | мышцы | . | 3—7 |
| кости | 20—30 | поджелудочная | же- | ||
| сердце | 12—35 | леза | 10—30 |
Концентрация кобальта в тканях, особенно в печени, зависит от уровня кобальта в рационе, что иллюстрируется данными таблицы 83.
83. Концентрация кобальта в тканях (мг/кг сухого вещества) овец [из 89]
| Рацион | Печень | Селезенка | Почки | Сердце | Панкреас |
|---|---|---|---|---|---|
| Обычный | 0,15 | 0,09 | 0,25 | 0,06 | 0,11 |
| С дефицитом Со | 0,02 | 0,03 | 0,05 | 0,01 | 0,02 |
Имеются сведения об очень высоком содержании кобальта в коже млекопитающих — до 1 мг/кг сухого вещества [89].
В тканях кобальт, по-видимому, связан с протеинами, но характер этих связей (за исключением витамина B i 2 и других корриноидов) неизвестен. В печени в обычных условиях примерно половина всего кобальта приходится на витамин В12, причем соотношение кобаламидных и некобаламидных соединений варьирует в зависимости от обеспеченности животных кобальтом (при его недостатке практически весь кобальт печени содержится в форме витамина). Для жвачных уровень кобальта в печени является менее надежным критерием обеспеченности их этим элементом, чем уровень цианкобаламина, так как при инъекциях или массивных оральных дозах содержание кобальта может повышаться в 5 —10 раз за счет физиологически неактивных соединений (см. также раздел 13.1.6). В цельной крови концентрация кобальта составляет 4—9 мкг%, в плазме — 0,5—0,7 мкг%, т. е. основная масса его сосредоточена в эритроцитах. В плазме крови кобальт, по-видимому, непрочно связан с сывороточными а- и р-глобулинами и в небольшом количестве находится в ионном состоянии. Уровень кобальта в крови связан с его содержанием в рационе.
7.3.3. Абсорбция, обмен и экскреция
Кобальт поступает в организм с кормами и добавками, частично в виде витамина В12, а также в виде других Со-протеиновых комплексов и неорганических солей. Усвояемость кобальта моногастричными животными в целом невелика (птица 3—7%, свиньи— 5—10%, лошади—15—20%), поскольку потребность в нем небольшая. Усвоение возрастает при недостатке витамина Bj 2 и отсутствии животных кормов в рационе. Кобальт всасывается в тонком отделе кишечника. Это относится и к жвачным, стенка рубца у которых для этого элемента мало проницаема. Растворимые соли всасываются в виде ионов, витамин В12 и его аналоги — после связывания с гастромукопротеином («внутренним фактором Кэстла»). Введенный парентерально 6 0 Со задерживается в организме в очень небольших количествах (менее 1%) и обнаруживается во многих тканях, но главным образом в печени.
У жвачных животных обмен кобальта происходит в основном в рубце, где некоторые виды микроорганизмов используют его для синтеза витамина В12. Кроме обеспечения потребностей организмахозяина в цианкобаламине, кобальт, возможно, используется для синтеза других факторов роста Рубцовых микроорганизмов [2J. Данные о положительном влиянии добавок кобальта на целлюлозолитическую активность рубцовой микрофлоры противоречивы. In vivo такой эффект проявляется, in vitro в большинстве случаев не наблюдается либо он незначителен.
Помимо витамина В12, в рубце синтезируются около десяти его
