7.7.1. Содержание в теле. Возрастная динамика

В организме млекопитающих содержится молибдена 1—4 мг/кг живой массы, т. е. до 4 • 10 - 4%. Колебания, обусловленные уровнем молибдена в рационе, весьма значительны, в связи с чем имеющиеся данные по возрастной динамике этого элемента малоубедительны. Принимая во внимание хорошую усвояемость молибдена, а также его важную роль в жизнедеятельности микрофлоры преджелудков, можно полагать, что с возрастом животных концентрация элемента в теле увеличивается.

Весь молибден распределен в организме примерно следующим образом: скелет — 60—65%, кожа — 10—11, шерсть (у овец) — 5—6, мышцы — 5—6, печень — 2—3, остальные органы и ткани — 9 — 18%.

7.7.2. Распределение по органам и тканям

Средние показатели содержания молибдена в органах и тканях животных при обычном режиме питания следующие (мг в 1 кг свежей ткани):

печень . . 2—13 скелетные мышцы 0,4 — 1,2 почки . . 2,0—3,4 сердце . , . . 0,5—0,8 селезенка . 0,4—1,2 мозг 0,10—0,15 кости . . 15—40 кожа . . . . . 2,5—5,0

Содержание молибдена в селезенке, печени, костях, почках, крови, молоке, шерсти повышается при увеличении его уровня в рационе (табл. 93).

В 100 мл крови содержится в среднем 1—2 мкг молибдена. Примерно 70% этого количества находится в эритроцитах и 30% в плазме. И в плазме, и в эритроцитах молибден обнаруживается

93. Влияние уровня молибдена в рационе на содержание молибдена и меди в тканях коров, мг/кг сухой ткани [63]

в диализируемой фракции, по-видимому, в виде иона МоО~ 2 . В плазме ион рыхло связан с аг-глобулинами и в меньшей мере с у-глобулинами.*

Концентрация Мо в крови и тканях зависит от уровня молибденового питания животных и от наличия в рационе меди и сульфата.

7.7.3. Абсорбция, обмен и экскреция

Шестивалентный молибден (а именно в этой форме элемент биологически активен) сравнительно быстро абсорбируется в пищеварительном тракте, хотя точное место наиболее интенсивной абсорбции элемента не установлено. Водорастворимые соединения, такие, как молибдат натрия или аммония, а также некоторые нерастворимые соединения (MgMo0 3 или СаМоОз) тоже хорошо абсорбируются. Плохо всасывается молибден из дисульфида—MoS 2, чем отчасти объясняется антагонистический эффект взаимодействия молибдена и сульфата. Величина абсорбции зависит от вида, возраста животных и уровня молибдена в рационе, но в среднем она может быть определена в 20—30% от принятого, что подтверждается опытами с использованием стабильного и радиоактивного изотопов молибдена [36, 37, 39]. У жвачных часть изотопа (примерно 15% от введенного) задерживается на несколько дней в пищеварительном тракте, что обусловлено его связыванием микрофлорой пищеварительного тракта [36].

Ниже приведены основные параметры метаболизма молибдена в организме лактирующих коров при однократном внутривенном введении молибдата натрия—"Мо [83].

Живая масса коров, кг 606itl5 Биологический период полувыделения "Мо, ч . 19,9ztl,4 Выделено за период наблюдения (31,5—55,5 ч после инъекции): молока, л . . 15,9±2,2 мочи, л 12,lit 1,3 кала, кг 35,2ztl,4 Выделено "Мо за период наблюдения, % от общих потерь: с молоком . 26,2zt3,0 с мочой . 52,4±4,9* с калом 21,4zt2,0 Общие потери эндогенного Мо за 24 ч, мг 2,24±0,52 Общий обмениваемый Мо тела: мг/корову 2,73:±0,58 мкг/кг живой массы 4,44±0,87 *** В моче молибден находится в виде свободного аниона, по-видимому, М о О ^ -**

Изотоп выводится главным образом через почки как при внутривенном, так и при пероральном введении. Это свидетельствует

*** Опыты на сельскохозяйственной птице.**

о том, что почечный путь — основной путь экскреции эндогенного молибдена.

В опытах Комара [42] 34% введенного быкам per os " М о выделялось с калом и 45% с мочой за 2-недельный период. При внутривенной же инъекции 11% дозы выделялось с калом и 37% с мочой в течение шести дней. В принципе аналогичные данные (при более высоких абсолютных показателях) были получены и в опытах на свиньях [39]. В эксперименте на козах при введении " М о per os за четверо суток было выделено с калом 25,4% дозы, с мочой—25,4, с молоком—2,4%. Из общей активности, обнаруженной в организме, 27,4% приходилось на скелет, 19,9—на печень, 14,3— на шкуру, 11,6—на мышцы, 8,7—на кровь, 18,1%—на другие ткани [36].

На всасывание молибдена, отложение его в тканях и экскрецию влияют сложные взаимодействия в триаде: медь — молибден — неорганический сульфат. Хотя здесь возможны вариации, связанные с видом животных, в общих чертах эти взаимодействия сводятся к следующему: 1) молибден и особенно молибден совместно с сульфатом снижают отложение меди в органах (см. раздел 13.1.5) и синтез церулоплазмина; соответственно уменьшается экскреция меди с желчью, но усиливается выведение с мочой; 2) увеличение меди в.рационе снижает отложение молибдена в печени, хотя его поступление с кормом остается прежним; 3) при увеличении сульфата резко возрастает экскреция молибдена с мочой* и соответственно снижается отложение его в тканях. Часть этих взаимодействий осуществляется на уровне пищеварительного канала, часть переносится в область межуточного метаболизма.

7.7.4. Биохимические функции

Жизненно необходимым элементом молибден стал считаться сравнительно недавно, когда было установлено, что он является составной частью фермента ксантиноксидазы. Этот фермент, содержащий наряду с молибденом железо, катализирует окисление восстановленного дифосфопиридиннуклеотида, гипоксантина и ацетальдегида и играет важную роль в обмене пурина (табл. 94). Отчетливые симптомы молибденового дефицита (помимо снижения уровня ксантиноксидазы) были получены в опытах на цыплятах и индюшатах с использованием очищенного глюкозно-соевого рациона [69, 82]. У птиц, как известно, все азотистые компоненты обмена метаболизируются в мочевую кислоту с участием флавииовых ферментов. Обнаружен также ростовой эффект добавок молибдена к рациону цыплят, выведенных из яиц кур, которые получали дефицитный по молибдену рацион.

*** На этом антагонизме основано применение солей меди при молибденовом отравлении.**

**** Количество мочи при этом не увеличивается.**