Селен, как и сера, содержится во всех тканях, жидкостях и клетках организма, но распределен неравномерно. По содержанию в них селена органы и ткани располагаются в следующем убывающем порядке: почки, печень, поджелудочная железа, селезенка, сердце, кости, скелетные мышцы, мозг, легкие. С увеличением уровня селена в рационе животных возрастает их концентрация в тканях (табл. 95).
95. Концентрация селена в тканях овец (мкг/100 г свежей ткани) при разном уровне его в рационе [8]
| Концентрация Se при | содержании его|>Грацисне | |
|---|---|---|
| Орган Орган и и ткань ткань | 0,3—0,5 мг/кг | 2,0—4,0 мг/кг |
| Почка | 7 8 , 0 ± 6 , 9 | 87,0+6,9 |
| Печень | 1 9 , 0 ± 2 , 0 | 60,0+4,4 |
| Поджелудочная железа | 14,0±:1,2 | 39,0+1,5 |
| Селезенка | 1 2 , 0 ± 0 , 2 | 30,0+2,5 |
| Сердце | 9,7zt0,6 | 30,0+0,4 |
| Скелетные мышцы | 8,9+0,5 | 23,0+2,4 |
| Легкое | 8,4rt0,6 | 23,0+1,3 |
| Мозг | 6,9ztz0,8 | 26,0+0,6 |
| Копыта | 2,7+2,1 | 72,0+1,4 |
| Шерсть | 21,0+1,4 | 49,0+1,0 |
Значение имеет не только уровень селена в рационе но и соединение, в виде которого он поступает в организм. При даче селеноаминокислот накопление элемента идет интенсивнее, чем при даче селенита натрия (табл. 96).
96. Взаимосвязь между добавками селена к рациону и содержанием селена в печени свиней [75]
| Se в рационе, мг/кг | Se в печени, мг/кг свежей ткани | Se в рационе, мг/кг | Se в печени, мг/кг свежей^ткани |
|---|---|---|---|
| При добавках | селенита натрия | При добавках | селенометионина |
| 0,04 | 0,18 | 0,01 | 0,22 |
| 0,14 1,04 | 0,40 0,80 | 5,00 | 4,90 |
| 5,00 | 0,36 | 10,00 | 9,32 |
| 10,00 | 3,62 |
Содержание селена в цельной крови разных видов животных колеблется от 5 до 18 мкг в 100 мл. В эритроцитах его концентрация примерно вдвое выше, чем в плазме, поэтому до 70% общего селена крови приходится на эритроциты.
Систематизированные данные о динамике селена в органах и тканях в эмбриональный и постэмбриональный периоды развития получены лишь на птице [30, 31].
7.8.3. Абсорбция, обмен и экскреция
Поступающий с кормами или добавками селен быстро всасывается как у жвачных, так и у моногастричных животных. У свиней и овец местом максимальной абсорбции является нижняя часть тонкого кишечника, местом эндогенной экскреции — двенадцатиперстная кишка.* В желудке (сычуге) и толстом отделе кишечника всасывания или экскреции селена не происходит.
Величина чистой абсорбции выше у моногастричных животных по сравнению с полигас!ричными — 85 и 35% соответственно [97], у животных, получавших Se-дефицитный рацион, по сравнению с нормальным, а также при даче 7 55е-аминокислот по сравнению с 7 55е-селеиитом. В последнем случае больше селена экскретируется с мочой и меньше задерживается в крови и тканях. Поскольку селен кала находится в основном в нерастворимой форме, предполагается, что нерастворимые соединения образуются в преджелудках. Селен всасывается против градиента концентрации, что предполагает наличие активного механизма с затратой энергии. По-видимому, S-аминокислоты и Se-аминокислоты абсорбируются с помощью одного механизма и в одном и том же участке кишечника. Всосавшийся селен поступает в кровь. Опыты с 75Se показали, что радиоизотоп обнаруживается в альбумине, а также в |3- и у- фракциях глобулина (в последних в нарастающем количестве). Функцию транспорта селена выполняет, вероятно, Se-альбуминовая фракция. В эритроцитах концентрация селена увеличивается в течение нескольких дней. В эритроциты селен проникает с участием активной кислородзависимой транспортной системы.
Из крови 75Se поступает в ткани, концентрируясь главным образом в почках, печени, поджелудочной железе, селезенке и в Меньшем количестве в мышцах, костях, головном мозге** (рис. 7.17). Активность тканей увеличивается в первые 3 — 6 ч, а затем снижается. В тканях селен фиксируется в составе протеинов независимо от соединения, в котором он вводился. В небольшом количестве селен включается и в другие серосодержащие соединения — глютатион, тиамин, биотин. В гомогенате печени, приготовленном через 6 ч после инъекции селенита, 56% 75Se обнаружено в растворимой фракции, 25 — в митохондриях, 11 — в микросомах и 2% — в ядрах [79]. Селен хорошо проходит через плаценту и накапливается в
*** В просвет кишечника выделяется небольшое количество селена, по-видимому, с желчью (таурин) и поджелудочным соком.**
**** Закономерности распределения селена по тканям одинаковы при любом способе введения радиоизотопа.**
Рис. 7.17. Относительная радиоактивность органов (1 г) овец через 12 дней после однократной инъекции 7 55е-цистина (заштрихованные, столбики) и 7 58е-мстионина (не заштрихованы) [77]: / — почки; 2 — панкреас; 3 — гипофиз; 4 — печень; 5 — надпочечники; 6 — селезенка; 7—мозг; 5 —сердце; 9 — аорта; 10 — щитовидная железа; / / — мышцы.
тканях плода. Он легко преодолевает тканевые барьеры яичника и молочной железы и обнаруживается в яйце и молоке.
При любом способе введения 75Se он выделяется из организма через почки, желудочно-кишечный тракт и легкие. При пероральном введении селенита 75Se жвачным выведение 75Se с калом и мочой примерно одинаковое (30—35%),* выделение с выдыхаемым воздухом в виде диметилселенида небольшое (2—3% дозы). У животных с однокамерным желудком перорально введенный селен выделяется преимущественно с калом.
При парентеральном введении основная масса 75Se (до 60% дозы) у всех видов животных выделяется с мочой, 5—7% с калом (эндогенный селен, экскретированный с желчью и поджелудочным соком), 4—10% с выдыхаемым воздухом. В организме жвачных в обычных условиях селена удерживается 20—25%, в организме моногастричных — 18—20 %.
7.8.4. Биохимические функции
После того, как в 1957 г. был доказан профилактический эффект ультрамикродоз селена при некрозе печени у крыс [85], опубликовано большое количество экспериментальных работ по вопросу о биологической роли этого элемента и его значении в питании животных.
О роли селена как биоэлемента свидетельствуют следующие факты: 1) наличие его в микроколичествах практически во всех тканях животных, исключая жировую; 2) его профилактическое и терапевтическое действие при ряде заболеваний (некрозе печени у крыс, экссудативном диатезе у цыплят, беломышечной болезни у ягнят, телят); 3) стимулирующий эффект селена на развитие яг-
*** С увеличением уровня селена в рационе пропорция эндогенного селена, выделяемого с мочой, возрастает.**
