в течение длительного периода времени. У цыплят яичных пород процентное содержание кальция уже к месячному, а у бройлеров к 15-дневному возрасту устанавливается на уровне, близком к уровню у взрослых животных.

Общее содержание кальция в теле взрослых животных составляет (в среднем): у коровы массой 600 кг—7000 г, у свиньи массой 100 кг—750, у овцы массой 50 кг—550, у собаки массой 20 кг—240 и у курицы массой 2 кг—22 г.

Зависимость между абсолютным содержанием кальция в теле и живой массой животных показана на рисунках 6.1 и 6.2. Поскольку в начальном отрезке абциссы отражена в основном возрастная динамика отложения кальция, кривая носит ступенчатый характер. Перелом ее обусловлен моментом завершения минерализации скелета (Гийом, 1966).

Что касается отложения кальция в единице привеса с возрастом, то единого мнения по этому вопросу нет. По-видимому, у большинства видов животных, исключая ранний период роста, отложение кальция в единице привеса снижается.

6.1.2. Распределение по органам и тканям

Основная масса кальция тела взрослых животных (около 99%") находится в костной ткани в составе кристаллов гидроксиапатита. Наиболее интенсивно кальций в скелете накапливается в раннем периоде онтогенеза. Так, у цыплят процентное содержание кальция (и фосфора) в костях резко возрастает в течеиие первого месяца жизни, достигая 80% этих показателей у взрослой птицы (табл. 48). У бройлеров это происходит в первые 10—15 дней.

48. Содержание кальция и фосфора в большеберцовой кости цыплят разного возраста (г в 100 г сухой обезжиренной ткани)*

*** Данные лаборатории физиологии TCXA,**

В данном случае речь идет именно о целой кости, так как исследование только определенного участка диафиза для характеристики минерализации скелета в возрастном (или видовом) аспекте может оказаться бесполезным. Дело в том, что процентное содержание кальция в компакте диафиза с возрастом хотя и увеличивается, но не существенно (табл. 49).

Это согласуется с указанием Ньюмана [27] о том, что даже в очень молодой костной ткани сравнительно редко обнаруживают-

49. Содержание некоторых макроэлементов в кортикальном сегменте плечевой кости у свиней разного возраста (г в 100 г сухой обезжиренной ткани) [112]

ся гаверсовы системы или первичные и вторичные трабекулы с низкой степенью минерализации (костные элементы минерализованы на 80—90%). Иначе говоря, при отложении остеоида для новой костной пластинки происходит его быстрая минерализация до предела, при котором скорость диффузии начинает падать.

Наиболее точным показателем степени минерализации костной ткани является отношение Са : N. Поскольку, однако, концентрация азота изменяется параллельно содержанию сухого обезжиренного вещества кости, а концентрация кальция в костной золе относительно постоянна (37—38%), в практических условиях о степени минерализации скелета можно судить по количеству золы в сухой обезжиренной кости. Данные о содержании кальция и фосфора, а также об отношении Са: N в костях у разных видов животных приведены в таблице 50.

50. Содержание кальция, фосфора и азота в компакте трубчатых костей разных видов животных (г в 100 г сухой обезжиренной ткани) [85]

О гомеостатической и буферной функциях скелета говорилось выше (раздел 2.3.1). Участие разных костей скелета в этих функциях неодинаково. Это обусловлено разным соотношением в них компактных и губчатых структур, разной степенью минерализации (что обнаруживается уже на ранних стадиях онтогенеза), неодинаковым уровнем лабильности, т.е. способности к обмену и (или) резорбции при дефиците кальция или при напряженном его метаболизме (развитие плода, интенсивная лактация, образование скорлупы яиц). Наиболее лабильными костями у всех животных являются позвонки (особенно хвостовые), ребра, грудная кость, кости таза и черепа. Более инертны трубчатые кости, особенно несущие основную опорную функцию.

Следует подчеркнуть, что в кальциевом метаболизме участвует

не только кальций, освобождающийся при резорбции костной ткани, но и так называемый поверхностно-лабильный (временный скелетный) кальций, который адсорбируется на костях кристаллов и в силу физико-химических закономерностей может переходить в кровь. В обмениваемом фонде различают, в свою очередь, фракции быстрообмениваемого и медленнообмениваемого кальция. Общая величина обмениваемого фонда кальция составляет 3—5% всего кальция костей у взрослых животных и 9—11% у молодняка (подробнее см. раздел 10.1).

Пропорция быстро обмениваемой фракции кальция с возрастом прогрессивно уменьшается, что свидетельствует о снижении интенсивности метаболических процессов в кости с возрастом.

У кур-несушек важную роль в кальциевом метаболизме выполняет так называемая медуллярная костная ткань, образующаяся в период яйцекладки в костномозговых полостях трубчатых и некоторых плоских костей (в среднем 10—12% общей массы) скелета. Эта кость является подвижным источником кальция, непосредственно используемым для формирования скорлупы яиц [12]. В настоящее время установлено, что привлечение костных резервов для осуществления важных физиологических функций (лактопоэза, формирования скелета плода, образования скорлупы яиц, поддержания гомеостаза) у высокопродуктивных животных — это вполне естественный и закономерный процесс. Он наблюдается даже при равномерном поступлении кальция и его уравновешенном балансе и резко усиливается при дефиците кальция или его плохом усвоении. В экстремальных условиях потери кальция скелета могут достигать 30—35% без гибельных последствий для животного.

В мягких тканях животных концентрация кальция колеблется в следующих пределах (мг на 100 г свежей ткани):

Преобладающая часть кальция крови содержится в сыворотке, причем у большинства млекопитающих его концентрация поддерживается на уровне 10—12 мг%. Концентрация кальция в эритроцитах животных незначительна (0,14—0,22 мг% в жидкой фазе)*, хотя отмечается его повышенное содержание в мембранных структурах [39]. В интерстициальной жидкости и ликворе концентрация кальция такая же, как и в ультрафильтрате плазмы, и составляет в среднем 5—6 мг%.

В сыворотке крови кальций находится в виде двух основных фракций — способной к диффузии через ультрафильтры (65% об-

*** В ядерных эритроцитах содержание кальция, по-видимому, выше.**