о том, что почечный путь — основной путь экскреции эндогенного молибдена.
В опытах Комара [42] 34% введенного быкам per os " М о выделялось с калом и 45% с мочой за 2-недельный период. При внутривенной же инъекции 11% дозы выделялось с калом и 37% с мочой в течение шести дней. В принципе аналогичные данные (при более высоких абсолютных показателях) были получены и в опытах на свиньях [39]. В эксперименте на козах при введении " М о per os за четверо суток было выделено с калом 25,4% дозы, с мочой—25,4, с молоком—2,4%. Из общей активности, обнаруженной в организме, 27,4% приходилось на скелет, 19,9—на печень, 14,3— на шкуру, 11,6—на мышцы, 8,7—на кровь, 18,1%—на другие ткани [36].
На всасывание молибдена, отложение его в тканях и экскрецию влияют сложные взаимодействия в триаде: медь — молибден — неорганический сульфат. Хотя здесь возможны вариации, связанные с видом животных, в общих чертах эти взаимодействия сводятся к следующему: 1) молибден и особенно молибден совместно с сульфатом снижают отложение меди в органах (см. раздел 13.1.5) и синтез церулоплазмина; соответственно уменьшается экскреция меди с желчью, но усиливается выведение с мочой; 2) увеличение меди в.рационе снижает отложение молибдена в печени, хотя его поступление с кормом остается прежним; 3) при увеличении сульфата резко возрастает экскреция молибдена с мочой* и соответственно снижается отложение его в тканях. Часть этих взаимодействий осуществляется на уровне пищеварительного канала, часть переносится в область межуточного метаболизма.
7.7.4. Биохимические функции
Жизненно необходимым элементом молибден стал считаться сравнительно недавно, когда было установлено, что он является составной частью фермента ксантиноксидазы. Этот фермент, содержащий наряду с молибденом железо, катализирует окисление восстановленного дифосфопиридиннуклеотида, гипоксантина и ацетальдегида и играет важную роль в обмене пурина (табл. 94). Отчетливые симптомы молибденового дефицита (помимо снижения уровня ксантиноксидазы) были получены в опытах на цыплятах и индюшатах с использованием очищенного глюкозно-соевого рациона [69, 82]. У птиц, как известно, все азотистые компоненты обмена метаболизируются в мочевую кислоту с участием флавииовых ферментов. Обнаружен также ростовой эффект добавок молибдена к рациону цыплят, выведенных из яиц кур, которые получали дефицитный по молибдену рацион.
*** На этом антагонизме основано применение солей меди при молибденовом отравлении.**
**** Количество мочи при этом не увеличивается.**
94. Молибденсодержащие ферменты [79]
| Ферменты | Номенкла тура | Другие кофакторы | Субстрат | Продукт |
|---|---|---|---|---|
| Ксантиноксидаза Альдегидоксидаза Ассимиляторная нитратредуктаза Дыхательная нитрат редуктаза | 1.2.3.1 1.2.3.1 1.9.6.1 1.9.6.1 | ФАД, Fe ФАД, Fe ФАД, цитохром в ФАД, цитохром с | Ксантин, пурины RCHO N0 3- NOJ- | Мочевая кислота RCOOH N07 |
| Нитрогеназа | ? | N 2 | NH 3 |
Наблюдаемый в некоторых опытах ростовой эффект при добавках молибдена к рациону ягнят объясняют стимулирующим влиянием элемента на микрофлору преджелудков, поскольку он является компонентом бактериальной гидрогеназы [53]. Наряду с этим были получены экспериментальные доказательства дефицита молибдена как причинного фактора отложения ксантинных камней в почках у овец вследствие нарушения пуринового обмена [38].
7.7.5. Влияние недостатка или избытка молибдена
Случаев спонтанной недостаточности молибдена у сельскохозяйственных животных в практических условиях не зарегистрировано. Очевидно, сравнительно небольшие потребности в нем удовлетворяются за счет молибдена, поступающего с обычным рационом.
Отсутствуют и убедительные эксперименты, воспроизводящие истинную молибденовую недостаточность у сельскохозяйственных животных (без влияния на микрофлору пищеварительного тракта). Видимо, вследствие этого некоторые исследователи ставят молибден на грани «жизненно необходимых» и «условно необходимых» элементов.
С точки зрения возможного отрицательного влияния избытка молибдена на процессы пищеварения и обмена веществ у жвачных заслуживают внимания два аспекта: 1) участие молибдена (как компонента нитратредуктазы) в реакциях восстановления нитратов до нитритов, что может привести к накоплению токсического количества нитритов в рубце; 2) антагонистическое действие молибдена на усвоение меди в присутствии кормового сульфата (заболевания «тирт» и «торфяной понос» у крупного рогатого скота с симптомами анемии, диареи и истощения обусловлены 10— 20-кратным избытком молибдена в растительности пастбищ)*.
*** Это не чистый молибденовый токсикоз, так как другие виды животных при выпасании на таких пастбищах не заболевают.**
Селен — химический элемент главной подгруппы V I группы периодической системы. Относится к рассеянным элементам, встречается в основном в виде примесей в рудах сульфидных, молибдатных, фосфоритных и серных месторождений. Известно более 40 микроминералов, содержащих селен.
Природный селен представлен одним стабильным изотопом с атомной массой 79. Среди многочисленных радиоактивных изотопов селена в биологической практике нашел применение один 7 5Se (период полураспада 121 день, тип распада — захват орбитального электрона с К-уровня 100%, энергия излучения у-квантов 0,14 и 0,27мэв).
Селен является ближайшим аналогом серы, что объясняется их электронной гомологией. Образует две кислоты — селенистую (НгЭеОз) и селеновую (H 2 Se0 4 ), соли которых называются соответственно селенитами и селенатами. Селен не является необходимым элементом для растений, но находится во всех его частях в виде селенсодержащих аминокислот и частично в виде селенит- и селенат-ионов. Содержание селена в кормовых растениях в норме колеблется от 0,1 до 2,0 мг)/кг сухого вещества. В растительных кормах селена 0,4—0,8 мг/кг. Существуют растения-концентраторы селена (относящиеся в основном к семейству астрагалов), в которых содержание селена может достигать 3—4 г/кг сухого вещества.
Селен привлекает внимание животноводов как биотический элемент, выполняющий в исчезающе малых количествах важные биохимические функции, а также как высокотоксичный элемент, неорганические соединения которого более ядовиты, чем соединения молибдена, мышьяка и ванадия.
7.8.1. Содержание в теле. Возрастная динамика
В земной коре селена 6-Ю - 5 , в морской воде — М О - 8 вес. %, в организме растений и животных примерно 2-10~ 6% на свежую ткань. Из этих данных следует, что растения и животные способны накапливать селен, поступающий извне.
В организме сельскохозяйственных животных концентрация селена составляет 20—25 мкг/кг живой массы, хотя этот показатель варьирует в зависимости от количества элемента в рационе. Возрастная динамика селена в целом организме изучена недостаточно. Если судить по его содержанию в отдельных тканях, с возрастом происходит некоторое увеличение концентрации селена в теле.
Распределение селена в организме аналогично распределению серы: 50—52% его приходится на мышечную ткань, 14—15 — на кожу, шерсть, роговые образования, 10 — на скелет, 8 — на печень, 15—18% — на остальные ткани.
