более медленно — между этой оболочкой и поверхностью кристалла, очень медленно—между шоверхностью и внутренней частью кристалла.
Благодаря сорбционным м еханизмам и гетероионному обмену (например, Ca 2 + ^Na+) кость лредставляет собой важный резервуар свободных ионов. Она действует как буферная система в отношении таких электролитов, ка:ж Na+, СО§~, M g 2 + , и участвует в гомеостатической регуляции C a s + POJ- и величины рН. В костной ткани содержится 98,5% всего кальция, 83% фосфора, до 70% магния и 40% натрия организма. Кроме того, в ней в том или ином количестве находятся более 3 0 микро- и ультрамикроэлементов. Одни из них входят в состав кристаллической решетки оксиапатита (фтор, цинк), другие (медьз, молибден, кобальт) катализируют ферментативные реакции в остеобластах, третьи (марганец, ванадий и др.) принимают у ч а с т и е в энзиматических процессах минерализации коллагеновых фибршлл.
Показано, что процесс синтеза мукополисахаридов при физиологической регенерации сопровождается накоплением ряда микроэлементов (меди, марганца, кремния, алюминия, свинца), которые образуют хелатные комплексы! с мукополисахаридами и, по-видимому, играют определенную роль в «созревании» коллагена и его дальнейшей пространственной агрегации. Вместе с тем многие остеотропные элементы, включ ая естественные радиоактивные элементы, по-видимому, являютсяг для скелета балластными.
В заключение следует сказать, что нерастворимые или труднорастворимые соединения, содержащие минеральные элементы, входят также в состав волоса, шерсти, перьевого покрова, роговых образований. Относительно форм! этих соединений известно немного. Допускается миграция отдельных элементов в системе волос (перо) — кожа — кровь.
2.3.2. Минеральны с элементы и гомеостаз
Под гомеостазом понимают постоянство химического состава и физико-химических свойств внутренней среды организма.
Проявлением гомеостаза яв-ляется наличие ряда биологических констант, т. е. устойчивых количественных показателей, характеризующих нормальное состояние организма. К числу этих показателей относятся: температура тела, осмотическое давление жидкостей, концентрация водородных ионов, содержание белков и сахара, концентрация и соотношение биологически активных ионов и др.
Минеральные элементы, содержащиеся в виде растворимых солей в клеточной среде, интерстициальной жидкости, крови и лимфе, принимают прямое и л ш косвенное участие в поддержании ряда перечисленных констант.
Поддержание ионного равновесия. Соли, растворимые в жидкостях, частично или полностью диссоциируют на электрически
заряженные ионы — катионы и анионы*. Катионами при этом служат металлы (Na+, К + , Са 2 + M g 2 + и др.), анионами — ионы кислотного остатка (С1-, НСО~ SO^~, НРО|~, Н 2 Р О ^ ) . Катионом является также ион аммония —NH+ а анионами — органические кислоты и белок.
В норме все жидкости организма электронейтральны, так как суммы положительных ионов (катионов) и отрицательных (анионов) находятся в нем в эквивалентном соотношении.
Концентрацию электролитов в жидкостях организма принята выражать не по массе вещества в единице объема (мг%), а в миллиэквивалентах на литр (мэкв/л)**. Эта величина указывает на химическую эквивалентность изучаемого иона, т. е. на число радикалов противоположного знака, которые он может фиксировать. Для простых ионов единица мэкв/л получается при делении величины концентрации мг/л на атомную массу и умножении на валентность.
или
В случае комплексных ионов число миллиэквивалентов можно узнать, учитывая число диссоциированных валентностей. Коэффициенты пересчета одних показателей в другие приведены в приложении № 2.
Жидкие фазы организма (плазма, межклеточная жидкость,, внутриклеточная жидкость) находятся в состоянии динамического равновесия. Однако наличие мембран между ними обеспечивает особенности электролитного состава жидкостей как в количественном, так и в качественном отношении.
Плазма крови — это раствор кристаллоидов, основным из которых является хлористый натрий, диссоциированный на ионы Na+и С1~. Около 90% натрия и 95% калия плазмы подвергается диализу; небольшие количества их связаны с белками и органическими кислотами. В основном хлор содержится в виде ионов, небольшая его часть связана, по-видимому, с сывороточным альбумином.
Несмотря на тесную связь между ионами Na+ и С1- (парные ионы диссоциированного электролита), эквивалентных отношений между ними нет. Это объясняется явлением Доннана, согласно которому протеиновые ионы сосудистого русла «изгоняют» через капиллярную мембрану способные к диффузии ионы хлора.
Межклеточная (интерстициальная) жидкость находится в ионном равновесии с плазмой крови и практически является ультра-
*** Степень диссоциации растворимых электролитов зависит от рН среды.**
**** Содержание электролитов в кормах и кале лучше выражать в грамм-эквивалентах** ( Г ' Э К В . ) .
фильтратом плазмы. В ней меньше белков и несколько выше концентрация С1--ИОНОВ.
По ионному составу внутриклеточная и внеклеточная жидкости значительно отличаются. Во внутриклеточной жидкости больше содержится катионов и анионов с вариациями в разных тканях (от 170 мэкв/кг в мышечной ткани до 203 мэкв/кг в мозговой). Однако в отличие от плазмы, где число активных ионов достигает 80%, в тканях их всего 35—45% [14]. Внутриклеточная жидкость содержит мало ионов Na+, С1~, ИСО;р В ней преобладают катионы К + , Mg 2+, анионы НРО^"" й полиэлектролиты (белки, нуклеиновые кислоты, фосфолипиды и т. д.). Одной из причин неравномерного распределения электролитов является неодинаковое взаимодействие ионов с коллоидными полиэлектролитами. А это зависит, в свою очередь, от величины гидратированных ионов. Важную роль в неравномерном распределении ионов по обе стороны плазматической мембраны играют также принудительные транспортные системы типа «насосов» (см. стр. 33).
Для наглядности электролитный состав жидкостей организма изображается в виде ионограмм, предложенных Гемблом (Gemble, 1951). Слева приводятся данные о концентрации катионов, справа— о концентрации анионов (рис. 2.4).
Рис. 2.4. Состав жидкостей тела [31].
Рис. 2.5. Ионограмма плазмы крови новорожденных телят и коров [14]: ОК — органические кислоты; Б •— белок.
