ложения (мембраны клеток). В то же время без инсулина хром и его комплексы инертны. Механизм взаимодействия Сг — инсулин пока не известен [29].

Взаимодействие гормоны — ферменты — ионы металлов. В большинстве случаев процессы гормональной регуляции связаны с воздействием гормонов на функцию ферментных систем. В результате гормональной индукции возрастает скорость синтеза белков, в том числе и специфических ферментов. Данный эффект осуществляется на разных этапах биосинтеза белка [18].

При этом не исключена возможность взаимодействия гормонов с ионами металлов, которые служат компонентами многих ферментных систем (см. предыдущий раздел). Так, установлено, что тироксин может образовывать связи с ионами Cu 2 + , M g 2 + , Мп 2+, Со 2+, Zn 2 + . Возможно, что в данном случае гормон выполняет функцию переносчика ионов.

Синтезированные металлоэнзимы обеспечивают in situ проявление специфической функции гормонов (повышение проницаемости мембран, связывание с рецептором и др.), а также регулируют скорость их синтеза и распада*.

Изменение соотношения ионов, особенно металлов-микроэлементов в крови и межклеточной жидкости при гипофункции или удалении эндокринных органов (эндемический зоб, адреналэктомия, гипофизэктомия и т. д.), возможно, объясняется выпадением указанной «транспортной» функции гормонов. Не исключено, однако, и непосредственное влияние гормонов на перемещение ионов в средах организма вследствие изменения проницаемости мембран клеток или клеточных органелл.

В процессе этих взаимодействий возможно проявление синергизма и антагонизма ионов. Примером может служить нарушение фиксации йода в щитовидной железе и синтеза тироксина при избытке марганца, кобальта, меди или благоприятный эффект кобальта при недостатке йода в рационе [12].

2.3.6. Минеральные элементы и симбиотическая микрофлора

Наряду с непосредственным участием минеральных элементов в поддержании гомеостаза и обменных процессах возможно их косвенное влияние на метаболизм через симбиотическую микрофлору.

Относительно постоянные и благоприятные условия способствуют интенсивной деятельности микрофлоры в разных отделах пищеварительного тракта — в преджелудках и слепой кишке у жвачных, в слепой и ободочной кишках у лошадей, в слепой кишке у свиней и кроликов, в зобе, мышечном желудке и слепых отростках у птиц. Можно утверждать, что нормальное осуществление пищева-

*** Например, процесс самолимитирования организмом тироксина при участии металлоэнзимов печени.**

рительной функции у животных невозможно без деятельности микрофлоры. Особенно это касается жвачных, преджелудки которых населены многочисленной и разнообразной по составу микрофлорой и микрофауной, принимающими активное участие в переваривании корма.

Априори можно утверждать, что микрофлора пищеварительного тракта нуждается в тех же группах питательных веществ (включая минеральные элементы), что и макроорганизм, хотя пути их превращения у симбионтов могут быть принципиально иными.

О важной роли минеральных элементов для деятельности микрофлоры свидетельствуют: 1) увеличение количества и активности отдельных групп микроорганизмов при введении в рацион солей макро- и микроэлементов (в смеси или в отдельности); 2) положительное влияние добавок золы люцерны или меляссы на переваримость жвачными целлюлозы низкокачественных грубых кормов; 3) усиление биосинтеза микробного белка и снижение потерь азота при восполнении дефицита микроэлементов; 4) изменение метаболизма (всасывания и экскреции) минеральных веществ у моногастричных под влиянием ряда антибиотиков, изменяющих соотношение популяций микроорганизмов; 5) более низкая потребность в некоторых минеральных веществах (Mg, Zn, Са, Р) и более высокая их абсорбция у стерильных животных (в частности, цыплят) в сравнении с конвенциональными (т. е. зараженными кишечной микрофлорой); 6) резкое уменьшение содержания водорастворимых фракций микроэлементов в рубцовом содержимом в сравнении с кормом и химусом двенадцатиперстной кишки (связывание микроэлементов микрофлорой).

Очевидно, потребность микрофлоры в макро- и микроэлементах может зависеть от состава рациона. Так, при зерновом рационе быстрорастущие микроорганизмы имеют повышенную потребность в минеральных веществах в сравнении с медленнорастущими, переваривающими в основном грубые корма. При скармливании бобовых культур (богатых микроэлементами) потребность микрофлоры ниже, чем при использовании злаковых культур.

Потребность Рубцовых микроорганизмов в минеральных элементах определяли in vitro с использованием разных вариантов методики «искусственного рубца» (см. обзоры 3, 8, 35). Субстратом служила рубцовая жидкость с добавками или без добавок синтетических источников азота и клетчатки и с разными дозами изучаемых элементов. Критерием эффективности добавок служили: рост числа бактерий, переваривание целлюлозы, образование ЛЖК, уменьшение содержания небелкового азота и увеличение количества азота микроорганизмов.

В этих опытах было установлено, что рубцовые бактерии (иногда их отдельные виды) нуждаются в Са, Р, Na, К, Mg, CI, S, Мп, Си, Со, Fe, Mo, Zn*. По аналогии этот перечень можно распростра-

*** При культивировании отдельных видов микроорганизмов на питательных средах в состав последних также вводят минеральную смесь.**

нить и на кишечную микрофлору. Сведения, полученные in vitro, в целом согласуются с опытными in vivo. Простейшие в сравнении с бактериями менее активно реагировали на изучаемые добавки in vitro, что предполагает их большую потребность в микроэлементах [42].

Примерные оптимальные и токсические концентрации макро- и микроэлементов для микрофлоры приведены в таблицах 6 и 7,

6. Оптимальные и токсические дозы некоторых минеральных элементов для рубцовой микрофлоры [35]

П р и м е ч а н и е . Отмытые клетки рубцовой жидкости инкубировались в буферной среде in vitro. Критерием служила интенсивность переваривания целлюлозы.

7. Стимулирующие и ингибирующие дозы микроэлементов для рубцовой микрофлоры [Ю)]*

*** Рубцовое содержимое инкубировалось in vitro; критериями служили образование ЛЖК, процессы дезаминирования и синтеза белка.**

Приведенные в таблицах 6 и 7 результаты в целом сравнимы. Вместе с тем они подтверждают точку зрения, что эффект минеральных добавок зависит от условий опыта: выбранного критерия, субстрата, источников азота и углеводов, времени инкубации. Так,'