при наличии легкосбраживаемых углеводов в среде концентрация микроэлементов может оказаться более высокой без токсического эффекта.
При культивировании разных видов Рубцовых бактерий на агаровой среде оптимальная потребность их в натрии определена в 40—400 иг/л. Ионы рубидия, цезия и лития в тех же дозах оказались токсичными. Калий же почти во всех случаях мог быть заменен рубидием [27].
Имеются сведения о положительном влиянии на целлюлозолитическую микрофлору рубца добавок йода [9]. Анализ литературных данных позволяет предположить существование следующих механизов взаимодействия минеральных элементов с симбиотической микрофлорой желудочно-кишечного канала.
- Элемент необходим и макроорганизму, и микроорганизмам, т. е. имеет место его конкурентное потребление. Требующиеся для макроорганизма вещества доставляются ему при переваривании микробных тел.
К числу таких элементов относятся: кальций (необходимый для роста некоторых видов микроорганизмов, например b. succinogenos), фосфор (необходимый для энергетических процессов и размножения клеток), магний, железо, цинк, молибден (как составные части или активаторы бактериальных ферментов). 2. Элемент необходим только (или главным образом) микроорганизмам; последние же продуцируют метаболиты, нужные макроорганизму.
Примером может служить кобальт, соли которого являются по существу питательным материалом для микрофлоры. Основная роль кобальта — обеспечение потребностей некоторых групп бактерий, продуцирующих необходимый животным витамин В12 или его аналоги (кобамины, кобаламины). Это происходит в преджелудках жвачных, толстом кишечнике моногастричных животных, в слепых кишках кроликов и кур.
- Элемент необходим обоим симбионтам, но в данной форме может быть ассимилирован лишь микроорганизмами.
В качестве примера можно назвать неорганическую серу, которая необходима для переваривания целлюлозы, усвоения небелкового азота, синтеза витаминов группы В.
Млекопитающие, как известно, лишены ферментов, обеспечивающих использование сульфидной серы. Образующийся H 2S окисляется у них до серной кислоты, которая затем нейтрализуется. Потребность в ионах SO^- удовлетворяется, таким образом, за счет сульфатов, образующихся при катализе серосодержащих аминокислот. Бактерии способны восстанавливать сульфаты до сульфидов, а последние включать в серосодержащие аминокислоты и белки (стр. 166). Аминокислоты в рубце, следовательно, могут синтезироваться с использованием углеводов, аммиака и минеральной серы.
Аналогичный процесс наблюдается и в толстом кишечнике моногастричных животных. У птиц, наряду с этим в процессе межуточного обмена происходит в небольшой мере синтез из сульфата таурина с последующим образованием цистеина.
- Элемент необходим в обменных процессах макроорганизма, но одновременно он участвует в создании оптимальной среды для жизнедеятельности микроорганизмов.
Представителями таких элементов являются калий, натрий, хлор, отчасти фосфор. Сложный желудок у жвачных животных представляет собой замкнутую биологическую систему, поддерживающую постоянство своей внутренней среды (буферность, осмотическое давление, соотношение ионов) за счет поступлений извне, выделения слюны, двусторонней проницаемости стенки преджелудков. Особое значение при этом имеют катионы К + , Na+, NH+, анионы С1, НСО"^ НРО^-. Ионы Na+ и С1~ проникают через стенку в кровь путем активного транспорта против градиента концентрации и электрохимического градиента (хлориды переходят лишь при низкой концентрации К+ и высокой Na+). Ионы К4", NH^f" и Н Р О * - всасываются путем диффузии, причем фосфатные ионы в незначительном объеме. Ионы НСО^ активно транспортируются в кровь; переход их в обратном направлении происходит в порядке обмена на ЛЖКПоддержание оптимальной среды является функцией макроорганизма, и в этом большая роль принадлежит рубцовой стенке, избирательно проницаемой в обоих направлениях. При недостатке в рационе отдельных минеральных элементов наблюдается тенденция выравнивания среды за счет ресурсов макроорганизмов. Это доказано опытами на животных с изолированным участком рубца [7]. В самой рубцовой стенке могут создаваться запасы макро- и микроэлементов, которые вступают в ковалентные связи с белками и фосфолипкдами.
Рассмотренные основные функции минеральных элементов в организме, по-видимому, не исчерпывают всего многообразия их возможного влияния на метаболические процессы. В литературе есть сведения о влиянии макро- и микроэлементов на функцию пищеварительных желез, абсорбцию питательных веществ, процессы^ кроветворения, тонус сосудов, специфический и неспецифический иммунитет и др. Однако все эти функции являются, по-видимому, лишь конкретным проявлением описанных выше основных биохимических механизмов.
^Снижение же продуктивности и нарушение воспроизводительной функции у животных при недостаточном или несбалансированном минеральном питании, за некоторым исключением, нужно рассматривать как следствие общего расстройства обмена веществ и ослабления резистентности организма.
2.4. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МИНЕРАЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ МЕЖДУ СОБОЙ И С ДРУГИМИ ПИТАТЕЛЬНЫМИ ВЕЩЕСТВАМИ
Минеральные вещества могут взаимодействовать как между собой, так и с другими питательными веществами и некормовыми факторами. Это взаимное влияние типа синергизма или антагонизма осуществляется в самом корме, пищеварительном канале, а также в процессе тканевого и клеточного метаболизмов. С практической точки зрения знание этих закономерностей позволяет предупреждать нежелательные формы взаимодействия и явления так называемой вторичной минеральной недостаточности у животных. '
2 .4.1. Взаимодействия между минеральными элементами
Вероятность взаимодействия между минеральными веществами вследствие их лабильности и способности к образованию связей значительно больше, чем между другими питательными веществами.
На взаимодействии макро- и микроэлементов между собой и с другими компонентами в самом корме мы не будем подробно останавливаться, поскольку эти взаимодействия (например, KJ и CuS0 4; сернокислых солей микроэлементов и некоторых витаминов) относятся к вопросу совершенствования кормопроизводства. Использование стабильных форм витаминов, антиоксидантов, углекислых солей микроэлементов вместо сернокислых и другие мероприятия могут свести к минимуму отрицательный эффект такого взаимодействия.
Что касается синергизма и антагонизма минеральных элементов в организме, то эти понятия в литературе освещены недостаточно.
По-видимому, синергистами можно считать такие элементы, которые: а) взаимно способствуют абсорбции друг друга в пищеварительном канале, б) взаимодействуют в осуществлении какой-либо обменной функции на тканевом и клеточном уровне.
Синергизм минеральных элементов в области желудочно-кишечного канала предполагает возможность следующих механизмов взаимодействия:
непосредственное взаимодействие элементов (Са и Р, Na и С1, Zn и Мо), когда уровень абсорбции определяется их оптимальным соотношением в рационе и химусе;
взаимодействие, опосредованное через процессы фосфорилирования в стенке кишечника и активность пищеварительных ферментов (например, влияние Р, Zn, Со на освобождение из корма и абсорбцию других элементов);
непрямое взаимодействие путем стимуляции роста и активности микрофлоры в преджелудках и кишечнике (стимуляция кобальтом микрофлоры рубца с усилением процессов биосинтеза).
