На уровне тканевого и клеточного метаболизма также возможны разные механизмы синергического взаимодействия:
прямое взаимодействие элементов в структурных процессах (взаимодействие Са и Р в образовании гидроксиапатита в костях, совместное участие Fe и Си в образовании гемоглобина, взаимодействие Мп и Zn в конформации молекул РНК печени);
одновременное участие элементов в активном центре какоголибо фермента (Fe и Мо в составе ксантин- и альдегидоксидаз, Си и Fe в составе цитохромоксидаз);
активирование ферментных систем и усиление синтетических процессов, требующих для своего осуществления присутствия других минеральных элементов (активация синтетаз ионами M g + + с последующим включением в синтез Р, S и других элементов); активирование функций эндокринных органов и опосредствованное через гормоны влияние на обмен других макро- или микроэлементов (йод — тироксин — усиление анаболических процессов — задержка калия и магния в организме).
Антагонистами можно считать элементы, которые: а) тормозят абсорбцию друг друга в пищеварительном канале; б) оказывают противоположное влияние на какую-либо биохимическую функцию в организме. В отличие от синергизма, который чаще бывает взаимным, антагонизм может быть либо обоюдным, либо односторонним. Так, фосфор и магний, цинк и медь взаимно тормозят абсорбцию друг друга в кишечнике, а кальций ингибирует абсорбцию цинка и марганца (но не наоборот).
Антагонистические взаимосвязи также предполагают несколько возможных механизмов. В частности, эффект ингибирования абсорбции одних элементов другими в пищеварительном канале может быть обусловлен следующими механизмами:
простым химическим взаимодействием элементов (образование фосфата магния при избытке последнего в рационе; взаимодействие меди с сульфатом; образование тройной соли Са—Р—Zn при повышенных дозах кальция в рационе);
адсорбцией на поверхности коллоидных частиц (фиксация Мп и Fe на частицах нерастворимых солей магния или алюминия); влиянием ионов-ингибиторов с антиметаболической функцией (В, Pb, Т1 и др.) на окислительное фосфорилирование в стенке, сокоотделение и активность ферментов (что ухудшает расщепление кормовых ингредиентов, освобождение и всасывание неорганических ионов);
конкуренцией за вещество-переносчик ионов в кишечной стенке (например, Co2+«->Fe2+) [40].
В процессе тканевого метаболизма, где минеральные элементы находятся в основном в ионной форме, возможны следующие механизмы антагонистических взаимосвязей;
непосредственное взаимодействие простых и сложных неорганических ионов (например, медь—молибден);
конкуренция ионов за активные центры в ферментных систе-
мах (Mg 2+ и Мп 2+ в металлоферментных комплексах щелочной фосфатазы, холинэстеразы, енолазы и др.); конкуренция за связь с веществом-переносчиком в крови (Fe2+ и Zn 2+ как конкуренты за связь с трансферрином плазмы); активирование ионами ферментных систем с противоположной функцией (активация ионами меди аскорбиноксидазы, окисляющей аскорбиновую кислоту, и активация ионами цинка и марганца лактоназ, способствующих синтезу этого витамина);
антагонистическое влияние ионов на один и тот же фермент (активация АТФ-азы ионами Mg 2+ и торможение ионами С а 2 + ) ;
«смягчение» ионами биотических элементов токсического влияния тяжелых металлов, присутствующих в корме и средах организма (например, уменьшение уровня РЬ в организме при добавках меди, цинка, марганца).
Изложенное свидетельствует о том, что антагонизм минеральных элементов — это сложный комплекс биотических взаимоотношений. Итогом его не всегда является снижение уровня того или иного элемента и его повышенная экскреция из организма. Иногда антагонизм выполняет протекторную роль в отношении биохимических функций, и лишь при резком нарушении соотношения ионов наблюдаются отклонения в уровне обменных процессов.
Возможность антагонистических взаимоотношений элементов можно в известной мере предвидеть исходя из их положения в периодической системе. В основе этих взаимодействий лежат физикохимическая аналогия элементов, их способность к комплексообразованию, большее или меньшее сродство к соответствующим активным группировкам биополимеров (см. раздел 2.3.4).
В целом можно предположить, что антагонистами являются химические аналоги и гомологи (например, Са—Mg), а также элементы, имеющие одинаковую валентность и способность к образованию аналогичных комплексов [6, 33]. Анионы и катионы способствуют связыванию соответственно катионов и анионов (простых и сложных). Это объясняет, в частности, антагонизм таких элементов, как Zn и Cd, V и Сг, As и Se, Zn и Си, Са и Fe.
На рисунке 2.7 изображены биохимические взаимосвязи (слева— синергические, справа — антагонистические) 15 жизненно необходимых минеральных элементов. В схеме учтены взаимосвязи, осуществляемые как в пищеварительном канале, так и в процессе межуточного метаболизма.
Как это следует из рисунка, количество обнаруженных положительных связей значительно меньше, чем антагонистических. Возможно, это связано с тем, что последние более отчетливо выявляются в эксперименте, а в практике питания животных вызывают характерные симптомы недостаточности. Синергические же взаимоотношения нередко ускользают из поля зрения.
Необходимо подчеркнуть, что перечисленные взаимосвязи справедливы лишь для условий оптимального соотношения минеральных элементов в рационе, когда их колебания не превышают верх-
Рис. 2.7. Метаболические взаимосвязи жизненно необходимых элементов: I — синергизм; II — антагонизм; односторонний,- взаимный.*
ней и нижней физиологических границ*. Это важно потому, чтсэ характер взаимодействия между минеральными веществами м о жет меняться при недостатке или избытке изучаемых элементов , равно как и других элементов в рационе**. Так, медь может о к а заться токсичной для овец даже при ее нормальном содержанию в рационе (10—11 мг/кг), если в нем недостаточно молибдена . Изучение на этом фоне взаимосвязей меди с другими элементам! з может привести к ошибочным выводам.
Слишком высокие дозы меди, не вызывая у свиней токсикоза у могут быть причиной паракератоза вследствие нарушенной а б с о р б ции цинка (взаимодействие, отсутствующее в обычных условиях) _ При оптимальных дозах марганца и йода эффект антагонизма между ними не проявляется. Однако при высоком уровне марган— ца и низком содержании йода снижается накопление последнего в - щитовидной железе.
Обычные взаимодействия могут нарушаться также при н е д о статке или избытке в корме витаминов, жира, протеина и д р у г и е питательных веществ [16]. Нельзя недоучитывать также и в о з м о ж ную специфику взаимосвязей у разных видов животных (особенно жвачных и нежвачных) и при разном физиологическом состоянии.
Схема на рисунке 2.7, разумеется, не отражает всех в о з м о ж н ы е вариантов взаимодействия, так как в ней отсутствуют условно не—
*** Само понятие «физиологическая норма» предусматривает удовлетворением потребностей животных в минеральных веществах с учетом их возможного в з а и модействия.**
**** В опытах in vitro дозировки также должны быть биотическими.**
