- Распределение форм кальция в нормальной сыворотке крови [27]
| Формы кальция | Концентрация, Ммоль/л | Формы кальция | Концентрация, Ммоль/л |
|---|---|---|---|
| Недиффундирующи й | 0,82 | Диффундирующий | 1,63 |
| (связанный с белка | В том числе: | ||
| ми) | ионизированный в виде комплексов | 1,33 | |
| В том числе: | (HCOg* , Р О * ~ , | 0,30 | |
| с альбуминами | 0,65 | ||
| с глобулинами | 0,17 | с6о7н 3г) | 2,5(10 мг%) |
Общий кальций
щего кальция) и неспособной к диффузии (35%). Основная часть диффундируемого кальция представлена ионизированным кальцием (Са 2+), небольшое количество (около 15%) связано в комплексах с бикарбонатом, фосфатом и цитратом (табл. 51).
Соотношение диффундирующей и недиффундирующей фракций кальция может изменяться, но главным образом за счет кальция, связанного с белками. Так, у несушек в период яйцекладки*, в меньшей степени у высокопродуктивных коров, во вторую половину стельности и во время лактации общий уровень кальция в сыворотке возрастает за счет кальций-протеиновых и кальцийфосфолипопротеиновых (у несушек) комплексов. Однако концентрация ионизированного кальция при этом либо не меняется, либо колеблется в небольших пределах.
По-видимому, имеются и видовые различия в уровне ионного кальция в крови. Так, в сыворотке крови собак, лошадей, коров, свиней и овец найдено соответственно 4,2; 5,2; 4,4; 5,1 и 4,4 мг% ионизированного кальция.
В клеточном содержимом концентрация ионов кальция незначительна. При дифференциальном центрифугировании основная часть кальция (как и магния) обнаруживается в осаждаемых фракциях. В гиалоплазме и клеточных органеллах кальций содержится в комплексных соединениях с белками, фосфолипидами, рибонуклеопротеидами и другими макромолекулами. Особой способностью накапливать кальций обладают митохондрии [4, 39].
6.1.3. Абсорбция, обмен и экскреция
Использование разнообразных методов для изучения процессов абсорбции (см. раздел 2.5) позволило установить наличие в кишечнике механизма активного транспорта кальция. Об этом свидетельствуют следующие факторы: а) транспорт ионов кальция происходит против электрического градиента и против градиента
*** У несушек (кур, индеек, уток) уровень кальция может повышаться до 26—30 мг%, у гусынь — до 40—50 мг%.**
концентрации; б) для его осуществления требуется обменная энергия, так как транспорт тормозится при депрессии метаболизма или при добавлении к раствору ингибиторов окислительного фосфорилирования; в) транспорт является относительно специфичным для кальция.
Этот активный переход кальция через кишечную стенку следует рассматривать как одно из звеньев гомеостатического механизма, регулирующего поступление и обмен кальция в организме. В организм кальций поступает с растительными кормами и минеральными добавками. В растениях он связан с белками и анионами органических кислот, в добавках — с анионами карбоната или фосфата. Независимо от формы кальциевых соединений под влиянием желудочного сока большая часть введенного кальция (кроме оксалата) превращается в хлористый кальций, почти полностью диссоциирующий на ионы. Ионная форма, по-видимому, является основной формой абсорбируемого кальция в двенадцатиперстной кишке и частично в желудке. Непосредственный механизм переноса ионов Са 2+ через мембраны кишечного эпителия до конца неясен. Предполагается участие в этом процессе особого кальцийсвязывающего белка (СаСБ), вырабатываемого клетками слизистой [4, 103]. СаСБ имеет молекулярную массу примерно 28 000, характеризуется высоким содержанием двухосновных карбоновых кислот и обладает повышенным сродством к кальцию. Он обнаружен в слизистой кишечника цыплят, крыс, собак, рыб; в почках и матке кур; в молочных железах млекопитающих. Индуцируется образование СаСБ метаболитами витамина D (см. раздел 6.3.4).
Точная функция этого белка пока не известна (белок-переносчик, белок-стимулятор диффузии или белок-передатчик). Локализация в зоне щеточной каймы клеток, по-видимому, исключает его роль как непосредственного трансмембранного переносчика кальция. Имеется, однако, и другая точка зрения [4].
Поскольку кальций всасывается в ионной форме, уровень его абсорбции в значительной мере определяется активностью агентов, снижающих количество ионизированного кальция в кишечнике. Анионы, осаждающие или связывающие ионы кальция (оксалат, фитат, фосфат, возможно, сульфат), при избытке могут препятствовать абсорбции кальция в кишечнике*. Так, у жвачных животных под влиянием соляной кислоты сычужного сока почти весь кальций и магний сычужного содержимого превращаются в форму, способную проходить через коллодийную мембрану. В то же время пропорция диализируемого кальция и магния резко снижается по ходу кишечного канала с увеличением рН среды (см. раздел 8.3).
*** Оптимальное соотношение Са : Р для абсорбции обоих элементов в кишечнике равно 1,3 : 1—1,5 : 1.**
Значительная часть растворимых соединений кальция в кишечнике снова превращается в труднорастворимые фосфорнокислые и углекислые соли и почти нерастворимые соединения кальция с высшими жирными кислотами — пальмитиновой, стеариновой, олеиновой (мыла).
В абсорбции этих соединений кальция важная роль принадлежит желчным кислотам —холевой и дезоксихолевой, образующим комплексные соединения с кальциевыми солями ненасыщенных жирных кислот — мицеллы, высокодиспергированные в водной среде частицы диаметром 30—100 ангстрем. Смешанные мицеллы способствуют растворению и всасыванию кальциевых солей насыщенных жирных кислот и сами проникают сквозь мембрану клеток, освобождая при этом жирные кислоты. Предполагается, что к «мицеллярному» переносу кальция в кишечнике имеют отношение и ионы Na+.
На абсорбцию кальция отрицательно влияет избыток фосфатов, жиров, ионов магния, алюминия. Благоприятствуют всасыванию витамин D3, а также вещества, снижающие рН кишечника (например, лактоза) или образующие с кальцием легкорастворимые металлохелаты (см. раздел 2.4.2). В расчете на единицу поверхности слизистой наиболее активная абсорбция кальция у всех видов животных происходит в двенадцатиперстной кишке и верхнем отделе тощей кишки. По-видимому, чем ближе к желудку, тем в большей степени функционирует механизм переноса ионного кальция; по ходу кишечника начинает преобладать механизм «мицеллярного» переноса, предполагающий более медленное освобождение ионизированного кальция и поступление его в кровь.
Как уже отмечалось выше (раздел 2.5), величину истинной абсорбции кальция из корма можно определить только с учетом его эндогенных потерь, внося соответствующую поправку в показатели кажущейся абсорбции. Эндогенные потери колеблются у разных видов животных в пределах от 18 до 50 мг на 1 кг живой массы в сутки. У жвачных они больше, чем у животных с однокамерным желудком, поэтому показатели истинной абсорбции кальция (и фосфора) у взрослых жвачных в 1,5—2 раза выше, чем показатели кажущейся абсорбции [20, 35]. Подробнее об этом см. разделы 12.1.1 и 13.1.1.
Относительно мест абсорбции кальция у жвачных мнения противоречивы, однако многие исследователи указывают на всасывание кальция в преджелудках и сычуге. В зависимости от возраста животных и других факторов абсорбция колеблется от 10 до 50% (2, 21, 75, 92 и др.) и, по-видимому, мало зависит от содержания азота в рационе. При обычных условиях кормления этот показатель у взрослых животных составляет 10—25%. Выделением кальция со слюной и желудочным соком при этом пренебрегают, принимая во внимание его низкую концентрацию в секретах.
По мнению некоторых авторов, в тонком кишечнике овец вало-
