2.4. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МИНЕРАЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ МЕЖДУ СОБОЙ И С ДРУГИМИ ПИТАТЕЛЬНЫМИ ВЕЩЕСТВАМИ
Минеральные вещества могут взаимодействовать как между собой, так и с другими питательными веществами и некормовыми факторами. Это взаимное влияние типа синергизма или антагонизма осуществляется в самом корме, пищеварительном канале, а также в процессе тканевого и клеточного метаболизмов. С практической точки зрения знание этих закономерностей позволяет предупреждать нежелательные формы взаимодействия и явления так называемой вторичной минеральной недостаточности у животных. '
2 .4.1. Взаимодействия между минеральными элементами
Вероятность взаимодействия между минеральными веществами вследствие их лабильности и способности к образованию связей значительно больше, чем между другими питательными веществами.
На взаимодействии макро- и микроэлементов между собой и с другими компонентами в самом корме мы не будем подробно останавливаться, поскольку эти взаимодействия (например, KJ и CuS0 4; сернокислых солей микроэлементов и некоторых витаминов) относятся к вопросу совершенствования кормопроизводства. Использование стабильных форм витаминов, антиоксидантов, углекислых солей микроэлементов вместо сернокислых и другие мероприятия могут свести к минимуму отрицательный эффект такого взаимодействия.
Что касается синергизма и антагонизма минеральных элементов в организме, то эти понятия в литературе освещены недостаточно.
По-видимому, синергистами можно считать такие элементы, которые: а) взаимно способствуют абсорбции друг друга в пищеварительном канале, б) взаимодействуют в осуществлении какой-либо обменной функции на тканевом и клеточном уровне.
Синергизм минеральных элементов в области желудочно-кишечного канала предполагает возможность следующих механизмов взаимодействия:
непосредственное взаимодействие элементов (Са и Р, Na и С1, Zn и Мо), когда уровень абсорбции определяется их оптимальным соотношением в рационе и химусе;
взаимодействие, опосредованное через процессы фосфорилирования в стенке кишечника и активность пищеварительных ферментов (например, влияние Р, Zn, Со на освобождение из корма и абсорбцию других элементов);
непрямое взаимодействие путем стимуляции роста и активности микрофлоры в преджелудках и кишечнике (стимуляция кобальтом микрофлоры рубца с усилением процессов биосинтеза).
На уровне тканевого и клеточного метаболизма также возможны разные механизмы синергического взаимодействия:
прямое взаимодействие элементов в структурных процессах (взаимодействие Са и Р в образовании гидроксиапатита в костях, совместное участие Fe и Си в образовании гемоглобина, взаимодействие Мп и Zn в конформации молекул РНК печени);
одновременное участие элементов в активном центре какоголибо фермента (Fe и Мо в составе ксантин- и альдегидоксидаз, Си и Fe в составе цитохромоксидаз);
активирование ферментных систем и усиление синтетических процессов, требующих для своего осуществления присутствия других минеральных элементов (активация синтетаз ионами M g + + с последующим включением в синтез Р, S и других элементов); активирование функций эндокринных органов и опосредствованное через гормоны влияние на обмен других макро- или микроэлементов (йод — тироксин — усиление анаболических процессов — задержка калия и магния в организме).
Антагонистами можно считать элементы, которые: а) тормозят абсорбцию друг друга в пищеварительном канале; б) оказывают противоположное влияние на какую-либо биохимическую функцию в организме. В отличие от синергизма, который чаще бывает взаимным, антагонизм может быть либо обоюдным, либо односторонним. Так, фосфор и магний, цинк и медь взаимно тормозят абсорбцию друг друга в кишечнике, а кальций ингибирует абсорбцию цинка и марганца (но не наоборот).
Антагонистические взаимосвязи также предполагают несколько возможных механизмов. В частности, эффект ингибирования абсорбции одних элементов другими в пищеварительном канале может быть обусловлен следующими механизмами:
простым химическим взаимодействием элементов (образование фосфата магния при избытке последнего в рационе; взаимодействие меди с сульфатом; образование тройной соли Са—Р—Zn при повышенных дозах кальция в рационе);
адсорбцией на поверхности коллоидных частиц (фиксация Мп и Fe на частицах нерастворимых солей магния или алюминия); влиянием ионов-ингибиторов с антиметаболической функцией (В, Pb, Т1 и др.) на окислительное фосфорилирование в стенке, сокоотделение и активность ферментов (что ухудшает расщепление кормовых ингредиентов, освобождение и всасывание неорганических ионов);
конкуренцией за вещество-переносчик ионов в кишечной стенке (например, Co2+«->Fe2+) [40].
В процессе тканевого метаболизма, где минеральные элементы находятся в основном в ионной форме, возможны следующие механизмы антагонистических взаимосвязей;
непосредственное взаимодействие простых и сложных неорганических ионов (например, медь—молибден);
конкуренция ионов за активные центры в ферментных систе-
мах (Mg 2+ и Мп 2+ в металлоферментных комплексах щелочной фосфатазы, холинэстеразы, енолазы и др.); конкуренция за связь с веществом-переносчиком в крови (Fe2+ и Zn 2+ как конкуренты за связь с трансферрином плазмы); активирование ионами ферментных систем с противоположной функцией (активация ионами меди аскорбиноксидазы, окисляющей аскорбиновую кислоту, и активация ионами цинка и марганца лактоназ, способствующих синтезу этого витамина);
антагонистическое влияние ионов на один и тот же фермент (активация АТФ-азы ионами Mg 2+ и торможение ионами С а 2 + ) ;
«смягчение» ионами биотических элементов токсического влияния тяжелых металлов, присутствующих в корме и средах организма (например, уменьшение уровня РЬ в организме при добавках меди, цинка, марганца).
Изложенное свидетельствует о том, что антагонизм минеральных элементов — это сложный комплекс биотических взаимоотношений. Итогом его не всегда является снижение уровня того или иного элемента и его повышенная экскреция из организма. Иногда антагонизм выполняет протекторную роль в отношении биохимических функций, и лишь при резком нарушении соотношения ионов наблюдаются отклонения в уровне обменных процессов.
Возможность антагонистических взаимоотношений элементов можно в известной мере предвидеть исходя из их положения в периодической системе. В основе этих взаимодействий лежат физикохимическая аналогия элементов, их способность к комплексообразованию, большее или меньшее сродство к соответствующим активным группировкам биополимеров (см. раздел 2.3.4).
В целом можно предположить, что антагонистами являются химические аналоги и гомологи (например, Са—Mg), а также элементы, имеющие одинаковую валентность и способность к образованию аналогичных комплексов [6, 33]. Анионы и катионы способствуют связыванию соответственно катионов и анионов (простых и сложных). Это объясняет, в частности, антагонизм таких элементов, как Zn и Cd, V и Сг, As и Se, Zn и Си, Са и Fe.
На рисунке 2.7 изображены биохимические взаимосвязи (слева— синергические, справа — антагонистические) 15 жизненно необходимых минеральных элементов. В схеме учтены взаимосвязи, осуществляемые как в пищеварительном канале, так и в процессе межуточного метаболизма.
Как это следует из рисунка, количество обнаруженных положительных связей значительно меньше, чем антагонистических. Возможно, это связано с тем, что последние более отчетливо выявляются в эксперименте, а в практике питания животных вызывают характерные симптомы недостаточности. Синергические же взаимоотношения нередко ускользают из поля зрения.
Необходимо подчеркнуть, что перечисленные взаимосвязи справедливы лишь для условий оптимального соотношения минеральных элементов в рационе, когда их колебания не превышают верх-
