нить и на кишечную микрофлору. Сведения, полученные in vitro, в целом согласуются с опытными in vivo. Простейшие в сравнении с бактериями менее активно реагировали на изучаемые добавки in vitro, что предполагает их большую потребность в микроэлементах [42].
Примерные оптимальные и токсические концентрации макро- и микроэлементов для микрофлоры приведены в таблицах 6 и 7,
6. Оптимальные и токсические дозы некоторых минеральных элементов для рубцовой микрофлоры [35]
| Элемент | Соединение | Оптимальная кон центрация, мкг/мл | Токсическая кон центрация, мкг/мл |
|---|---|---|---|
| S | Na 2S0 4 | 10-500 | 1000 |
| Mg | MgS0 4 | 20—160 | 320 |
| Са | СОС12 | 50—300 | 450 |
| Mn | MnS0 4.H 20 | 0-160 | 320 |
| Fe | FeS0 4.7H 20 | 0—50 | 300 |
| Cu | CuS0 4 5H 20 | 0—1 | 1,5 |
| Co | CoCl a6H 20 | 0—0 | 5 |
| Zn | ZnS0 4.7H 20 | 0—0,05 | 5 |
| В | Na 2B 4O r10H 2O | 0 - 0 | 0,5 |
П р и м е ч а н и е . Отмытые клетки рубцовой жидкости инкубировались в буферной среде in vitro. Критерием служила интенсивность переваривания целлюлозы.
7. Стимулирующие и ингибирующие дозы микроэлементов для рубцовой микрофлоры [Ю)]*
| Элемент | Эффект стиму ляции, мкг/мл | Эффект ингиби- рования, мкг/мл | Особенности действия |
|---|---|---|---|
| Со | 0,09-0,45 | 2,95 | До 0,18 мкг/мл преобладают процессы синтеза, далее — распада |
| Си | 1,0-1,3 | 3,0 | Влияет на оба процесса: обра зование ЛЖК и синтез бак териального белка |
| Мп | 0,9—2,7 | 40,0 | Влияет на сбраживание угле водов; на синтез белка не влияет |
| Zn | 0,19—0,72 | > 1,44 | Влияет на сбраживание угле водов, процессы дезаминиро- вания. Синтез белка не ме няется |
*** Рубцовое содержимое инкубировалось in vitro; критериями служили образование ЛЖК, процессы дезаминирования и синтеза белка.**
Приведенные в таблицах 6 и 7 результаты в целом сравнимы. Вместе с тем они подтверждают точку зрения, что эффект минеральных добавок зависит от условий опыта: выбранного критерия, субстрата, источников азота и углеводов, времени инкубации. Так,'
при наличии легкосбраживаемых углеводов в среде концентрация микроэлементов может оказаться более высокой без токсического эффекта.
При культивировании разных видов Рубцовых бактерий на агаровой среде оптимальная потребность их в натрии определена в 40—400 иг/л. Ионы рубидия, цезия и лития в тех же дозах оказались токсичными. Калий же почти во всех случаях мог быть заменен рубидием [27].
Имеются сведения о положительном влиянии на целлюлозолитическую микрофлору рубца добавок йода [9]. Анализ литературных данных позволяет предположить существование следующих механизов взаимодействия минеральных элементов с симбиотической микрофлорой желудочно-кишечного канала.
- Элемент необходим и макроорганизму, и микроорганизмам, т. е. имеет место его конкурентное потребление. Требующиеся для макроорганизма вещества доставляются ему при переваривании микробных тел.
К числу таких элементов относятся: кальций (необходимый для роста некоторых видов микроорганизмов, например b. succinogenos), фосфор (необходимый для энергетических процессов и размножения клеток), магний, железо, цинк, молибден (как составные части или активаторы бактериальных ферментов). 2. Элемент необходим только (или главным образом) микроорганизмам; последние же продуцируют метаболиты, нужные макроорганизму.
Примером может служить кобальт, соли которого являются по существу питательным материалом для микрофлоры. Основная роль кобальта — обеспечение потребностей некоторых групп бактерий, продуцирующих необходимый животным витамин В12 или его аналоги (кобамины, кобаламины). Это происходит в преджелудках жвачных, толстом кишечнике моногастричных животных, в слепых кишках кроликов и кур.
- Элемент необходим обоим симбионтам, но в данной форме может быть ассимилирован лишь микроорганизмами.
В качестве примера можно назвать неорганическую серу, которая необходима для переваривания целлюлозы, усвоения небелкового азота, синтеза витаминов группы В.
Млекопитающие, как известно, лишены ферментов, обеспечивающих использование сульфидной серы. Образующийся H 2S окисляется у них до серной кислоты, которая затем нейтрализуется. Потребность в ионах SO^- удовлетворяется, таким образом, за счет сульфатов, образующихся при катализе серосодержащих аминокислот. Бактерии способны восстанавливать сульфаты до сульфидов, а последние включать в серосодержащие аминокислоты и белки (стр. 166). Аминокислоты в рубце, следовательно, могут синтезироваться с использованием углеводов, аммиака и минеральной серы.
Аналогичный процесс наблюдается и в толстом кишечнике моногастричных животных. У птиц, наряду с этим в процессе межуточного обмена происходит в небольшой мере синтез из сульфата таурина с последующим образованием цистеина.
- Элемент необходим в обменных процессах макроорганизма, но одновременно он участвует в создании оптимальной среды для жизнедеятельности микроорганизмов.
Представителями таких элементов являются калий, натрий, хлор, отчасти фосфор. Сложный желудок у жвачных животных представляет собой замкнутую биологическую систему, поддерживающую постоянство своей внутренней среды (буферность, осмотическое давление, соотношение ионов) за счет поступлений извне, выделения слюны, двусторонней проницаемости стенки преджелудков. Особое значение при этом имеют катионы К + , Na+, NH+, анионы С1, НСО"^ НРО^-. Ионы Na+ и С1~ проникают через стенку в кровь путем активного транспорта против градиента концентрации и электрохимического градиента (хлориды переходят лишь при низкой концентрации К+ и высокой Na+). Ионы К4", NH^f" и Н Р О * - всасываются путем диффузии, причем фосфатные ионы в незначительном объеме. Ионы НСО^ активно транспортируются в кровь; переход их в обратном направлении происходит в порядке обмена на ЛЖКПоддержание оптимальной среды является функцией макроорганизма, и в этом большая роль принадлежит рубцовой стенке, избирательно проницаемой в обоих направлениях. При недостатке в рационе отдельных минеральных элементов наблюдается тенденция выравнивания среды за счет ресурсов макроорганизмов. Это доказано опытами на животных с изолированным участком рубца [7]. В самой рубцовой стенке могут создаваться запасы макро- и микроэлементов, которые вступают в ковалентные связи с белками и фосфолипкдами.
Рассмотренные основные функции минеральных элементов в организме, по-видимому, не исчерпывают всего многообразия их возможного влияния на метаболические процессы. В литературе есть сведения о влиянии макро- и микроэлементов на функцию пищеварительных желез, абсорбцию питательных веществ, процессы^ кроветворения, тонус сосудов, специфический и неспецифический иммунитет и др. Однако все эти функции являются, по-видимому, лишь конкретным проявлением описанных выше основных биохимических механизмов.
^Снижение же продуктивности и нарушение воспроизводительной функции у животных при недостаточном или несбалансированном минеральном питании, за некоторым исключением, нужно рассматривать как следствие общего расстройства обмена веществ и ослабления резистентности организма.
