Систематизированные данные о динамике селена в органах и тканях в эмбриональный и постэмбриональный периоды развития получены лишь на птице [30, 31].
7.8.3. Абсорбция, обмен и экскреция
Поступающий с кормами или добавками селен быстро всасывается как у жвачных, так и у моногастричных животных. У свиней и овец местом максимальной абсорбции является нижняя часть тонкого кишечника, местом эндогенной экскреции — двенадцатиперстная кишка.* В желудке (сычуге) и толстом отделе кишечника всасывания или экскреции селена не происходит.
Величина чистой абсорбции выше у моногастричных животных по сравнению с полигас!ричными — 85 и 35% соответственно [97], у животных, получавших Se-дефицитный рацион, по сравнению с нормальным, а также при даче 7 55е-аминокислот по сравнению с 7 55е-селеиитом. В последнем случае больше селена экскретируется с мочой и меньше задерживается в крови и тканях. Поскольку селен кала находится в основном в нерастворимой форме, предполагается, что нерастворимые соединения образуются в преджелудках. Селен всасывается против градиента концентрации, что предполагает наличие активного механизма с затратой энергии. По-видимому, S-аминокислоты и Se-аминокислоты абсорбируются с помощью одного механизма и в одном и том же участке кишечника. Всосавшийся селен поступает в кровь. Опыты с 75Se показали, что радиоизотоп обнаруживается в альбумине, а также в |3- и у- фракциях глобулина (в последних в нарастающем количестве). Функцию транспорта селена выполняет, вероятно, Se-альбуминовая фракция. В эритроцитах концентрация селена увеличивается в течение нескольких дней. В эритроциты селен проникает с участием активной кислородзависимой транспортной системы.
Из крови 75Se поступает в ткани, концентрируясь главным образом в почках, печени, поджелудочной железе, селезенке и в Меньшем количестве в мышцах, костях, головном мозге** (рис. 7.17). Активность тканей увеличивается в первые 3 — 6 ч, а затем снижается. В тканях селен фиксируется в составе протеинов независимо от соединения, в котором он вводился. В небольшом количестве селен включается и в другие серосодержащие соединения — глютатион, тиамин, биотин. В гомогенате печени, приготовленном через 6 ч после инъекции селенита, 56% 75Se обнаружено в растворимой фракции, 25 — в митохондриях, 11 — в микросомах и 2% — в ядрах [79]. Селен хорошо проходит через плаценту и накапливается в
*** В просвет кишечника выделяется небольшое количество селена, по-видимому, с желчью (таурин) и поджелудочным соком.**
**** Закономерности распределения селена по тканям одинаковы при любом способе введения радиоизотопа.**
Рис. 7.17. Относительная радиоактивность органов (1 г) овец через 12 дней после однократной инъекции 7 55е-цистина (заштрихованные, столбики) и 7 58е-мстионина (не заштрихованы) [77]: / — почки; 2 — панкреас; 3 — гипофиз; 4 — печень; 5 — надпочечники; 6 — селезенка; 7—мозг; 5 —сердце; 9 — аорта; 10 — щитовидная железа; / / — мышцы.
тканях плода. Он легко преодолевает тканевые барьеры яичника и молочной железы и обнаруживается в яйце и молоке.
При любом способе введения 75Se он выделяется из организма через почки, желудочно-кишечный тракт и легкие. При пероральном введении селенита 75Se жвачным выведение 75Se с калом и мочой примерно одинаковое (30—35%),* выделение с выдыхаемым воздухом в виде диметилселенида небольшое (2—3% дозы). У животных с однокамерным желудком перорально введенный селен выделяется преимущественно с калом.
При парентеральном введении основная масса 75Se (до 60% дозы) у всех видов животных выделяется с мочой, 5—7% с калом (эндогенный селен, экскретированный с желчью и поджелудочным соком), 4—10% с выдыхаемым воздухом. В организме жвачных в обычных условиях селена удерживается 20—25%, в организме моногастричных — 18—20 %.
7.8.4. Биохимические функции
После того, как в 1957 г. был доказан профилактический эффект ультрамикродоз селена при некрозе печени у крыс [85], опубликовано большое количество экспериментальных работ по вопросу о биологической роли этого элемента и его значении в питании животных.
О роли селена как биоэлемента свидетельствуют следующие факты: 1) наличие его в микроколичествах практически во всех тканях животных, исключая жировую; 2) его профилактическое и терапевтическое действие при ряде заболеваний (некрозе печени у крыс, экссудативном диатезе у цыплят, беломышечной болезни у ягнят, телят); 3) стимулирующий эффект селена на развитие яг-
*** С увеличением уровня селена в рационе пропорция эндогенного селена, выделяемого с мочой, возрастает.**
нят и рост шерсти у них в биогеохимических зонах, недостаточных по селену; 4) наличие селена в сетчатке глаза и его очевидное участие в фотохимических реакциях светоощущения; 5) сродство селена к хорошо известному биологически активному соединению — а-токоферолу.
Длительное время не удавалось воспроизвести истинную селеновую недостаточность у животных (обычно для такого эффекта, помимо селена, требовались дефицит витамина Е или другие стрессовые факторы). В настоящее время это затруднение преодолено, что позволяет отнести селен к истинным биоэлементам. Цыплята на синтетическом рационе (источник азота — аминокислоты, содержание селена — 0,005 мг/кг) плохо росли и погибали даже при дозе 220 мг/кг а-токоферола-ацетата. С уменьшением дозы токоферола потребность в селене возрастала [88]. Аналогичные данные были получены при использовании рационов, содержащих корма, выращенные в зоне с недостатком селена в почвах. Крысы, получавшие бедную селеном диету, росли и развивались нормально, но их потомство было почти безволосым. При добавке селена волосяной покров улучшался, повышались показатели скорости роста и воспроизводства.
Таким образом, можно считать доказанным отсутствие полной взаимозаменяемости витамина Е и селена, т. е. наличие специфических функций у каждого из них, несмотря на частое проявление спарринг-эффекта.
Относительно механизма действия этих соединений единого мнения нет. Токоферолы и органические соединения селена обладают свойствами антиоксидантов, но не всегда их активность прямо связана с антиокислительными свойствами.* В качестве возможных функций селена называют его участие в связывании сульфгидрильных групп аминокислот и белков и поддержание конформаций белковой молекулы, влияние на синтез коэнзима Q (убихинона) и окислительное фосфорилирование, изменение проницаемости клеточных и внутриклеточных мембран.
Высказана гипотеза, согласно которой токоферол способствует синтезу Se-аминокислот, а последние включаются в структуру клеточных и субклеточных мембран.
Известно, что одним из симптомов недостаточности дефицита селена у животных, в частности у свиней, является снижение резистентности эритроцитов и повышение гемолиза. В этой связи представляет интерес открытие селена в составе фермента глютатионпероксидазы [62] (рис. 7.18). Предполагается, что взаимодействие между селеном и токоферолом на клеточном уровне проявляется в их влиянии на образование перекисей. Витамин Е — сильный антиоксидант, ингибирует образование перекисей в тканях, тогда
*** Антиокислительными свойствами обладают и серосодержащие аминокислоты, что определяет их эффект при некоторых болезнях, вызванных недостатком токоферола и селена.**
