кормов и реализации этой потенциальной «кислотности» или «щелочности» в организме.
С точки зрения патологии более опасно для организма эндогенное нарушение кислотно-щелочного равновесия, т. е. избыточное образование кислых или щелочных продуктов в нем самом.
Метаболический ацидоз может быть связан, в частности, с повышенным образованием нелетучих кислот, которые, вступая в реакцию с буферными основаниями, извлекают из крови бикарбонатные ионы. Метаболические расстройства подобного рода известны как кетозы, возникающие вследствие нарушения углеводножирового обмена и сопровождающиеся повышенным образованием недоокисленных продуктов.
Компенсаторные реакции, включающие усиленное выделение С 0 2 легкими и экскрецию Н+-ионов почками, не всегда оказываются достаточными, вследствие чего возникает декомпенсированный ацидоз. Продолжительные и сильные диареи, приводящие к потере бикарбонатных ионов (обычно абсорбируемых в кишечнике),* также могут быть причиной метаболического ацидоза.
2.3.3. Минеральные элементы и функция клеточных мембран
Мембраны — это биологические структуры, отграничивающие пространства клеток или клеточных органелл и обеспечивающие взаимодействие биополимеров, упорядоченно расположенных внутри них. Мембраны имеют сложное химическое строение и участвуют в осуществлении важных физиологических функций: возникновении и проведении нервного возбуждения, межклеточной «сигнализации», восприятии света, запаха, вкуса, превращении энергии в клетке, изменении активности ферментов, механизмах всасывания и др.
Не касаясь подробно всех этих процессов, отметим лишь, что минеральные элементы в виде сложных органических соединений и главным образом в виде ионов имеют самое непосредственное отношение к структуре и функции мембран. Несмотря на разнообразие форм, размеров и биологической роли, все мембраны построены из двух типов веществ — белков и сложных липидов. Элементарная мембрана представляет собой трехслойную структуру, состоящую из двух монослоев белка, разделенных двойной прослойкой липоидов. Последние представлены либо производными Сахаров — гликолипидами, либо производными фосфорной кислоты — фосфолипидами.
Наличие фосфатных групп в молекулах липидов придает мембране особые физико-химические свойства в отношении проницае-
*** Выдвинута гипотеза [14] об образовании бикарбонатов в стенке рубца ( C 0 2 + H 2 0 - * H 2 C 0 3 ^H+.HCOJ")**
мости, переноса ионов, генерации нервного импульса. В органеллах клетки — митохондриях в процессе окислительного фосфорилирования происходит синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Ферменты, катализирующие этот процесс, находятся в мембране митохондрий.
Имеются сведения, что ионы двухвалентных металлов (в частности, Са 2+) принимают участие в «склеивании» мембран рядом расположенных клеток, соединяясь с отрицательно заряженными группировками на их поверхности. Агрегация клеток является необходимым условием их нормального существования [5]. Взаимодействие плазматической мембраны с неорганическими ионами довольно сложно. В условиях динамического равновесия распределение ионов по обе стороны мембраны зависит от соотношения двух процессов — физической диффузии ионов и активного транспорта.
Как уже отмечалось (стр. 23), электропроводность внеклеточной и внутриклеточной жидкостей примерно одинакова, но их химический состав различен. Наружный раствор содержит главным образом катионы натрия и анионы хлора; во внутреннем растворе этих ионов мало, но в нем много катионов калия и крупных анионов органической природы, не проходящих через мембрану. Такое соотношение ионов поддерживается так называемым натриевым насосом, выкачивающим ионы натрия из клетки в окружающую среду. Этот насос препятствует поступлению избытка воды внутрь клеток, где высока концентрация недиффундируемых макромолекул белка. Извлечение положительно заряженных ионов натрия из клетки приводит к тому, что внутренняя поверхность мембраны заряжается отрицательно по отношению к наружной мембране, заряженной положительно. В то же время насос накачивает ионы калия внутрь клетки, где их концентрация становится значительно выше, чем в окружающей среде.
По законам пассивного транспорта ионы калия и натрия стремятся к движению в обратном направлении, однако биологический насос поддерживает постоянный ионный состав по обе стороны мембраны, несмотря на утечку. На мембране клетки или волокна возникает разность потенциалов порядка 60—90 мВ. Это так называемый м е м б р а н н ы й п о т е н ц и а л п о к о я , обусловленный различием ионного состава обеих сред, в основном разницей в концентрации ионов калия по обе стороны мембраны*. Если лишить клетку кислорода или подействовать на нее ингибитором обмена, потенциал упадет до 10 мВ вследствие выхода из клетки ионов калия (диффузионный потенциал).
Мембранный потенциал покоя в нейронах и мышечных волокнах необходим для возникновения и распространения нервного импульса. При раздражении нейрона отрицательный потенциал исче-
*** Катионно-анионное равновесие в каждой из сред поддерживается за счет анионов белка, хлорида, фосфата.**
зает, так как внутренняя поверхность мембраны становится электроположительной по отношению к наружной. Это обратное отклонение достигает 40 мВ. Мембранный потенциал при раздражении нейрона изменяется вследствие повышения проницаемости плазматической мембраны для ионов натрия. Последние диффундируют внутрь клетки, а ионы калия — наружу (поглощение Na+ при этом увеличивается в 20 раз, а выделение К + — в 9 раз). В результате деполяризации мембраны возникает электродвижущая сила, обусловливающая восходящую кривую п о т е н ц и а л а д е й с т в и я . Вслед за этим в клетке наступают восстановительные процессы (инактивация натриевой проницаемости и реполяризация мембраны). Этот сдвиг регистрируется в виде нисходящей кривой потенциала действия. Изменение мембранного потенциала в одном участке делает более проницаемым соседний участок, в результате чего волна деполяризации и потенциал действия распространяются по волокну. Активный перенос ионов натрия и калия отмечается в эритроцитах (что обеспечивает их дыхательную функцию), в эпителии почечных канальцев, а также в мембранах некоторых органелл. Предполагается, что активный транспорт типа «насосов» имеется в некоторых клетках организма и для других ионов (С1~, J-, Са 2 + , Mg 2 +).
Недавно установлено наличие специальных веществ-переносчиков (ионофоров), обеспечивающих так называемую облегченную диффузию щелочных металлов через мембраны. Такими веществами являются, в частности, антибиотики циклодепсипептиды— валиномицин, грамицидин и др. (М. М. Шемякин, Ю. А. Овчинников и др.).
Относительно влияния металлов-микроэлементов на функцию клеточных мембран материал только накапливается.
2.3 .4. Минеральные элементы и ферментные системы
Ферменты являются наиболее эффективными и специфичными из всех известных катализаторов. Каталитические свойства ферментов локализованы в их активных центрах, которые образованы относительно небольшим количеством аминокислотных остатков. Функция остальной части полипептидной цепи состоит в том, что она удерживает активные центры в пространственном положении, необходимом для осуществления специфической каталитической функции.
Во многих случаях для катализа ферментативных систем необходимы, кроме субстрата и фермента, вещества небелковой природы— кофакторы. Последними могут служить либо органические соединения (коферменты),* либо ионы металлов.
Взаимодействие ионов металлов с ферментами в химическом
Часто коферментами являются витамины.
