В отличие от фосфора, соединения которого в организме хотя и многообразны, но всегда являются производными ортофосфатов или их ангидридов (пирофосфатов и полифосфатов), сера содержится в организме в самых разнообразных формах. Ниже перечислены основные группы серосодержащих соединений в животном организме [45].
| Неорганические формы серы | Органические формы серы |
|---|---|
| 1. Сульфат 2. Сульфит 3. Сульфид 4. Тиосульфат | 1. Тиолы (с группой —SH) и дисуль фиды (с группой — S — S — ) : цистеин, цистин, гомоцистин, гомоцистеин, глютатион, коэнзим А, липоевая кис лота, эрготионин, инсулин, пролакткн, АКТГ, окситоцин, вазопрессин, мела- ноцитостимулин 2. Тиоэфиры (метионин, этионин) 3. Сульфониевые соединения, сульфо- ксиды и сульфоны 4. Сульфоновые кислоты (цистеиновая кислота, таурин) |
| 5. Тетраионат | 5. Эфиры серной кислоты (арилсерные кислоты, сернокислые эфиры стерои дов, сульфомукополисахариды-хон- |
| 6. Тиоцианат | дроитинсерная кислота, мукоитинсер- ная кислота, гепарин) 6. Другие органические соединения серы (тиамин, биотин, тиомочевина) |
Органы и ткани по концентрации в них серы располагаются в следующем примерном убывающем порядке: шерсть — хрящи— печень — кости — мышцы — кожа — легкие — мозг — семенники — кровь. В значительном количестве сера входит в состав желчи и спермы. Во всех тканях (за исключением хрящевой) сера находится главным образом в аминокислотах — цистине, цистеине, метионине. Особенно богат серой белок кератин, содержащийся в шерсти (пере) и роговых образованиях.
В шерсти овец содержится примерно 4% серы, входящей в состав аминокислоты цистеина. В перьевом покрове птиц концентрация серы увеличивается с возрастом: у суточных цыплят она колеблется от 1,9 до 2,1%, у цыплят старшего возраста и взрослых кур — от 2,2 до 2,95%.
В костях и хрящах концентрация серы составляет соответственно 0,15 и 0,3% на свежую ткань. Из хрящей и матрикса костей выделены глюкозамин и галактозаминсодержащие мукополисахариды. К последним относится хондроитин-сульфат, составляющий до 30—40% веса сухого хряща и прочно связанный в кости с белком коллагеном. Установлено, что кислые мукополисахариды обладают сродством с кальцием и принимают непосредственное участие в процессах минерализации кости (см.
раздел 2.3.1.). Кроме этой органической серы, в кости, возможно, есть и минеральные сульфаты.
В крови сера находится в плазме (средняя концентрация 140 мг%), эритроцитах (165 мг%) и лейкоцитах (290 мг%). В эритроцитах сера частично входит в состав аминокислот, а главным образом, в состав глютатиона (до 90 мг%)*. В плазме крови различают белковую серу (серосодержащие аминокислоты белков) и небелковую. Белковая фракция составляет 80—90% от общей серы; ее уровень зависит от концентрации плазматических белков, особенно альбумина, который богаче серой, чем глобулин.
В небелковой фракции различают окисленную серу (минеральные и органические сульфаты, сложные серные эфиры, сульфониевые производные) и нейтральную (свободные аминокислоты, сульфидированные производные тиоловой группы). Окисленная сера составляет примерно 80% всей небелковой серы. Неорганические сульфаты, входящие в состав окисленной фракции, содержатся в плазме в концентрации 0,9—1,5 мг%. Уровень небелковой серы подвергается физиологическим колебаниям, связанным с уровнем кормления животных.
Обычно в биологических жидкостях определяют общую, небелковую и окисленную формы серы; остальные формы вычисляют по разнице между найденными величинами.
6.7.3. Абсорбция, обмен и экскреция
Потребности животных в сере удовлетворяются главным образом за счет серосодержащих аминокислот и частично гетероциклических соединений — биотина и тиамина. Неорганическая (сульфатная или сульфитная) сера поступает с кормами в незначительном количестве и обычно не играет большой роли в питании.
Сера абсорбируется в тонком отделе кишечника. Свободные аминокислоты**, сульфатиды, тиамин, пиридоксии, биотин всасываются, не расщепляясь, а серосодержащие аминокислоты, входящие в состав белка, — после расщепления последнего. Неорганический сульфат всасывается, но в сравнительно небольшой степени.
В жидкости рубца жвачных концентрация общей серы колеблется в значительных пределах (50—500 мг/л) в зависимости от поступления ее с кормом. Сера необходима микроорганизмам для переваривания клетчатки, утилизации небелковых источников азота, для синтеза витаминов группы В.
*** Отмечены видовые и возрастные различия в содержании глютатиона в крови животных.**
**** При недостатке в рационе серы удержание в организме меченых серосодержащих соединений возрастает, при дисбалансе аминокислот — снижается.**
В биохимическом отношении особенностью обмена серы у жвачных животных является способность некоторых видов Рубцовых микроорганизмов (и в меньшей степени микроорганизмов, населяющих слепую кишку у моногастричных животных и птиц) утилизировать неорганическую серу и включать ее в серосодержащие аминокислоты и белки.
Возможность синтеза S-аминокислот микроорганизмами была неоднократно продемонстрирована добавлением элементарной серы или сульфата к синтетическому рациону, недостаточному по сере с частичной заменой азота протеина мочевиной. Положительный эффект был получен также и при добавках серы к некоторым практическим рационам, содержащим часть азота в форме мочевины и включающим корма, выращенные на почвах, дефицитных по сере (см. обзор 1).
Опыты с введением жвачным per os 3 5Б-сульфата показали, что радиоактивная сера включается в цистин и метионин микробиального белка, а после расщепления последнего всасывается и поступает в ткани. В печени при этом обнаруживается 1,8—2% введенной дозы 3 5S, причем более 4/б — в виде цистеина и метионина. У овец в течение длительного времени радиоактивная сера включается в цистеиновую фракцию волокон шерсти. Таким образом, очевидно, что микроорганизмы преджелудков способны синтезировать серосодержащие аминокислоты из аммиака, углеводов и минеральной серы и что в определенных условиях сера может оказаться лимитирующим фактором. Добавки в этих условиях сульфатов или (с меньшим эффектом) элементарной серы при отношении N : S, равном 10: 1, положительно влияют на рост и продуктивность животных.
Пути превращения минеральной серы в цистин и метионин микроорганизмами пищеварительного тракта иллюстрируются схемой [97]:
СерииГомосерин
SO4 ->S03 ~^S203 ->Цист(е)ин -> Гомоцист(е)ин I 1 I Метионин I Протеин Протеин
Восстановление микроорганизмами сульфатов и сульфитов до сульфидов и включение сульфидной серы в аминокислоты отмечается также в пищеварительном тракте кроликов (особенно при свободной копрофагии), птиц и свиней (табл. 73).
При отсутствии копрофагии 85% всей радиоактивной серы, обнаруженной в печени кроликов, было представлено сульфатом (у контрольных животных лишь 29%). Это свидетельствует о более высокой трансформации минеральной серы в органическую у животных без ограничения копрофагии. Опыты с внутривенным
