железа плазмы с физиологическим состоянием животных изучена недостаточно. Имеются сведения об увеличении количества железа во время суягности у овец, интенсивной яйцекладки у кур [81], а также о резком снижении его уровня в сыворотке крови свиней после опороса [1]. Что касается вариаций в содержании общего железа крови, то они обусловлены колебаниями уровня гемоглобина и, следовательно, факторами, влияющими на этот показатель*.
Парентеральное или пероральное введение молодняку животных неорганических или органических солей железа способствует повышению уровня гемоглобина в крови и железа в сыворотке крови (см. раздел 4.1.3).
7.1.3. Абсорбция, обмен и экскреция
Точные механизмы извлечения железа из кормов и его абсорбции неизвестны. Предполагается, что у животных с однокамерным желудком комплексные соединения железа под влиянием соляной кислоты и пепсина желудочного сока расщепляются, и трехвалентное железо, восстанавливаясь, переходит в двухвалентное. Образующиеся соли (в частности, FeCb) хорошо ионизируются и абсорбируются. Из растительных продуктов железо, по-видимому, усваивается лучше, чем из продуктов животного происхождения. Геминовое железо животных кормов слабо усваивается.
Железо всасывается в основном в двенадцатиперстной кишке. Процесс всасывания протекает в два этапа: захват железа стенкой кишки и транспорт его кишечным эпителиоцитом в кровь (см. обзор 32). В слизистой кишечника предполагается наличие особою «блокирующего» механизма абсорбции железа: при насыщении слизистой железом в форме ферритина абсорбция прекращается [57, 60]. Согласно другой точке зрения, абсорбция регулируется не путем блокады, а изменением в кишечнике соотношения хелатирующих агентов, образующих с железом легкоили труднорастворимые комплексы. Способствуют всасыванию железа редуцирующие вещества корма или антиоксиданты: аскорбиновая кислота, токоферол,— SH-группы серосодержащих аминокислот и глютатиона. Ингибируют всасывание органические кислоты, образующие нерастворимые соли железа (оксалат, цитрат, возможно фитат), а также избыток фосфатов. Ухудшается абсорбция железа при ускорении транзита химуса. Обратного процесса — непосредственного переноса железа из плазмы в просвет кишечника, — по-видимому, не происходит. Эндогенные потери железа обусловлены его выведением с желчью и десквамированным эпителием слизистой. Перенос же-
*** Предполагается участие некоторых аминокислот в связывании железа плазмы.**
Рис. 7.1. Схема обмена железа в организме.
леза от слизистой к органам осуществляется с помощью двух соединений — ферритина Fe3+ (в слизистой) и трансферрина F e 2 + (в сыворотке крови)*. Депонируется железо в печени и селезенке в форме ферритина, состоящего из белка (апоферритина) и комплекса гидроокиси Fe с фосфорной кислотой. Между Fe-coдержащими соединениями слизистой, крови и печени (селезенки) существует динамическое равновесие. По мере расхода железа плазмы для синтеза гемоглобина, миоглобина и ферментов или при кровопотерях железо из депо поступает в плазму **; блокада слизистой при этом снимается, абсорбция железа в кишечнике возрастает, и запасы его в депо пополняются. Иначе говоря, размеры пула железа контролируются потребностями организма, хотя точный механизм этой регуляции неизвестен. Уровень желе-
*** По мере всасывания** железо поступает непосредственно в кровь, а не в лимфу. ** Мобилизация внутриклеточных резервов Fe и его поступление в плазму регулируется церулоплазмином [34].
за в печени животных (особенно молодняка) зависит от его содержания в корме и может служить диагностическим критерием обеспеченности животных этим элементом.
Потребность взрослых животных в железе невелика, так как порфириновое железо, освобождающееся при разрушении эритроцитов, почти полностью реутилизируется для синтеза гемоглобина. Потребность в пищевом железе молодняка и беременных животных выше.
При инъекции животным радиоактивного железа 5 9Fe оно быстро обнаруживается в костном мозге с максимумом концентрации через 3—6 дней. Насыщение эритрона гемоглобином требует несколько дней. Поскольку метаболическое железо прочно удерживается организмом, его эндогенные потери невелики, У телят переходного периода они составляют 12 мг в сутки. В основном это железо выводится через желудочно-кишечный тракт (с желчью) и в следовых количествах — с мочой.
Абсорбция железа из натуральных кормов у взрослых животных колеблется в среднем в пределах 5—10% от принятого. Она возрастает до 15—20% при недостатке железа в рационе, интенсивном эритропоэзе, истощении запасов железа в организме. Железо молока усваивается телятами на 15—25%. Интересно отметить, что усвоение железа из сернокислых или хлористых солей также не превышает указанных величин. При высоком содержании железа в рационе дойных коров (пастбищный корм) его среднее отложение в организме составляло 1,3%, с большими индивидуальными колебаниями [14].
Общая схема обмена железа в организме приведена на рисунке 7.1.
7.1.4. Биохимические функции
Соединения железа выполняют в организме окислительные функции. Гемоглобин осуществляет транспорт кислорода, миоглобин — его связывание и резервирование. Цитохромы, цитохромоксидаза, каталаза, пероксидаза играют важную роль в процессах тканевого дыхания. Железо содержится в простетической группе ферментов — феррофлавопротеинов (ксантиноксидазы, сукцинатдегидрогеназы), а также входит в состав кофакторов дегидрогеназы фумаровой кислоты и ацил-КоА (табл. 77).
77. Биологическая роль соединений железа [79]
| Соединения | Основные источ ники | Функция | Молекуляр ная масса | Содержание Fe, г-атом/моль |
|---|---|---|---|---|
| Гемсодержащие соединения: гемоглобин | Эритроциты | Транспорт кисло рода | 67 ООО | 4 |
