В крови фосфор также содержится в виде органических и неорганических соединений в соотношении от 3—4: 1 (у жвачных) до 10:1 (у птиц). Неорганический фосфор находится в плазме, почти целиком ультрафильтруется и является ионизированным. В крови млекопитающих он уравновешен с эфиросвязанным фосфором эритроцитов*. У разных видов животных общий и неорганический фосфор колеблется в следующих пределах (мг%): в плазме соответственно 11—13 и 4—7,0; в эритроцитах — 45—60 и следы. Нижней границей нормы неорганического фосфора з плазме у жвачных животных (диагностический показатель полноценности фосфорного питания) считается 4,0—4,5 мг%. Соотношение различных фосфорных фракций в крови коров в среднем за лактацию следующее (мг в 100 мл крови):
общий 21,58 кислотонерастворимый . 11,28 кислоторастворимый . .10,30 лииоидиый . . 7,89 неорганический . . . 4 , 7 5 белковый 3,44 органический кислоторастворимый . . . 5,54**
В этих опытах [34] были найдены более высокие значения всех исследованных фосфорных фракций в крови жирномолочных коров в сравнении с жидкомолочными. Повышение уровня неорганического фосфора наблюдалось в период наивысших удоев и в конце лактации. У кур-несушек увеличение фосфоремии перед началом и во время яйцекладки обусловлено усиленным синтезом фосфопротеинов и фосфолипидов в печени, что подтверждается включением 3 2 Р в соответствующие электрофоретические фракции плазмы крови.
В отличие от ионов кальция анионы фосфата находятся не только в крови и межклеточной жидкости, но и в протоплазме клеток (15—30 мг%), главным образом в виде первичного и вторичного фосфатов калия.
6.2.3. Абсорбция, обмен и экскреция
Фосфор поступает в организм животных в виде одно-, двух- и трехзамещенных неорганических фосфатов, а также в виде органических соединений — фитатов, фосфолипидов, фосфопротеинов и т. п. В желудке растворимые и в некоторой степени нерастворимые фосфаты растворяются в кислом желудочном соке. Здесь же происходит отщепление фосфорной кислоты от органических соединений (в основном этот процесс протекает в тонком кишечнике
*** В ядерных эритроцитах птиц содержится фосфор фитиновой кислоты и отсутствуют гексозофосфаты, типичные для млекопитающих. ** В основном дифосфоглицериновая кислота и гексозофосфорные эфиры.**
Рис. 6.7. Места абсорбции и экскреции фосфора в пищеварительном тракте овец. (Обозначения те же, что и на рисунке 6.3).
под влиянием фосфатаз кишечного сока*. Соли фитиновой кислоты— фитаты, особенно фитаты кальция и магния, плохо перевариваются некоторыми животными, в частности птицей, и фосфор из них усваивается слабо. У свиней небольшая часть фитатов гидролизуется в желудке под влиянием растительной фитазы, у жвачных гидролиз фитатов происходит в преджелудках под действием бактериальных фитаз.
В жидкости рубца концентрация фосфора составляет 30— 40 мг%, причем в основном это неорганический фосфор, образовавшийся при гидролизе органических соединений и поступивший со слюной. Оптимальная концентрация фосфора для жизнедеятельности микроорганизмов рубца не установлена, хотя добавки фосфора к недостаточной по этому элементу среде повышали in vitro целлюлозолитическую активность микрофлоры [3]. В книжке концентрация фосфора выше, чем в рубце, что обусловлено, вероятно, всасыванием в ней воды.
В самих микробильных телах концентрация.фосфора составляет 12—15 мг%; в основном это органически связанный белковый фосфор.
Растворимые фосфаты, поступившие из желудка и образованные в кишечнике при участии отщепившейся фосфорной кислоты, легко всасываются. Предполагается активная транспортировка фосфата через кишечную стенку, однако этот вопрос нельзя счи-
*** Наивысшая концентрация щелочной фосфатазы, осуществляющей гидролиз фосфорных эфиров, установлена в тощей кишке животных, где процессы гидролиза сопряжены с абсорбцией [14].**
тать окончательно решенным. Наиболее активная абсорбция ортофосфатов наблюдается в проксимальной половине тонкого кишечника (тощей кишке). Труднорастворимые фосфорнокальциевые соли (вторичные и третичные фосфаты) частично адсорбируются после их реакции с жирными кислотами и образования диффундируемых комплексов с хелатами (раздел 2.4.2). Избыточные количества железа, алюминия, свинца, магния, кальция ухудшают абсорбцию фосфора вследствие образования нерастворимых фосфатов. В эксперименте тот же эффект оказывают большие дозы бериллия («бериллиевый рахит»). Имеются данные, что усвоение фосфора овцами снижается при даче им больших доз меди, йода и марганца [28], хотя это взаимодействие может осуществляться и в процессе межуточного метаболизма.
У жвачных животных фосфор также всасывается в основном в верхней части тонкого кишечника. Опыты на интактных животных и животных с «павловским желудочком», выкроенным из рубца, показали, что рубцовый эпителий почти непроницаем для фосфора. По-видимому, небольшая абсорбция фосфора наблюдается в других отделах сложного желудка (книжке и сычуге). Поскольку движение фосфора происходит в обратном направлении (в полость рубца), общее количество его в химусе, полученном из фистулы (мостика) двенадцатиперстной кишки у животных, отражает совокупное влияние всех этих факторов плюс уровень фосфора в рационе. В опытах одних авторов общее количество фосфора в химусе овец (по отношению к полученному в корме) не изменялось [75], в опытах других [62] — резко возрастало*. Особенно это проявлялось при летнем типе кормления животных; соответственно увеличивалась и абсорбция фосфора в кишечнике (рис. 6.7). В толстом отделе кишечника процессы всасывания фосфора, по-видимому, преобладают над экскрецией.
Высокая активность энтерофосфатаз в кишечнике жвачных позволяет считать, что микробиальная переработка корма в преджелудках в конечном счете мало снижает роль кишечника в процессе переработки и особенно усвоения фосфорных соединений [14].
Величину истинной абсорбции фосфора в кишечнике определяют с учетом эндогенных потерь. Относительные величины этих потерь для крупного рогатого скота разных возрастных и весовых категорий приведены в таблице 56. В связи с незначительным выделением фосфора с мочой усвояемость и абсорбция отождествлены.
Несколько более низкие показатели эндогенного фосфора и более высокие показатели усвояемости получены другими авторами (см. обзор 33).
*** Содержание фосфора может зависеть от места наложения фистулы (до панкреатического и желчного протоков или позади них). Не исключены и видовые различия.**
