94. Молибденсодержащие ферменты [79]
| Ферменты | Номенкла тура | Другие кофакторы | Субстрат | Продукт |
|---|---|---|---|---|
| Ксантиноксидаза Альдегидоксидаза Ассимиляторная нитратредуктаза Дыхательная нитрат редуктаза | 1.2.3.1 1.2.3.1 1.9.6.1 1.9.6.1 | ФАД, Fe ФАД, Fe ФАД, цитохром в ФАД, цитохром с | Ксантин, пурины RCHO N0 3- NOJ- | Мочевая кислота RCOOH N07 |
| Нитрогеназа | ? | N 2 | NH 3 |
Наблюдаемый в некоторых опытах ростовой эффект при добавках молибдена к рациону ягнят объясняют стимулирующим влиянием элемента на микрофлору преджелудков, поскольку он является компонентом бактериальной гидрогеназы [53]. Наряду с этим были получены экспериментальные доказательства дефицита молибдена как причинного фактора отложения ксантинных камней в почках у овец вследствие нарушения пуринового обмена [38].
7.7.5. Влияние недостатка или избытка молибдена
Случаев спонтанной недостаточности молибдена у сельскохозяйственных животных в практических условиях не зарегистрировано. Очевидно, сравнительно небольшие потребности в нем удовлетворяются за счет молибдена, поступающего с обычным рационом.
Отсутствуют и убедительные эксперименты, воспроизводящие истинную молибденовую недостаточность у сельскохозяйственных животных (без влияния на микрофлору пищеварительного тракта). Видимо, вследствие этого некоторые исследователи ставят молибден на грани «жизненно необходимых» и «условно необходимых» элементов.
С точки зрения возможного отрицательного влияния избытка молибдена на процессы пищеварения и обмена веществ у жвачных заслуживают внимания два аспекта: 1) участие молибдена (как компонента нитратредуктазы) в реакциях восстановления нитратов до нитритов, что может привести к накоплению токсического количества нитритов в рубце; 2) антагонистическое действие молибдена на усвоение меди в присутствии кормового сульфата (заболевания «тирт» и «торфяной понос» у крупного рогатого скота с симптомами анемии, диареи и истощения обусловлены 10— 20-кратным избытком молибдена в растительности пастбищ)*.
*** Это не чистый молибденовый токсикоз, так как другие виды животных при выпасании на таких пастбищах не заболевают.**
Селен — химический элемент главной подгруппы V I группы периодической системы. Относится к рассеянным элементам, встречается в основном в виде примесей в рудах сульфидных, молибдатных, фосфоритных и серных месторождений. Известно более 40 микроминералов, содержащих селен.
Природный селен представлен одним стабильным изотопом с атомной массой 79. Среди многочисленных радиоактивных изотопов селена в биологической практике нашел применение один 7 5Se (период полураспада 121 день, тип распада — захват орбитального электрона с К-уровня 100%, энергия излучения у-квантов 0,14 и 0,27мэв).
Селен является ближайшим аналогом серы, что объясняется их электронной гомологией. Образует две кислоты — селенистую (НгЭеОз) и селеновую (H 2 Se0 4 ), соли которых называются соответственно селенитами и селенатами. Селен не является необходимым элементом для растений, но находится во всех его частях в виде селенсодержащих аминокислот и частично в виде селенит- и селенат-ионов. Содержание селена в кормовых растениях в норме колеблется от 0,1 до 2,0 мг)/кг сухого вещества. В растительных кормах селена 0,4—0,8 мг/кг. Существуют растения-концентраторы селена (относящиеся в основном к семейству астрагалов), в которых содержание селена может достигать 3—4 г/кг сухого вещества.
Селен привлекает внимание животноводов как биотический элемент, выполняющий в исчезающе малых количествах важные биохимические функции, а также как высокотоксичный элемент, неорганические соединения которого более ядовиты, чем соединения молибдена, мышьяка и ванадия.
7.8.1. Содержание в теле. Возрастная динамика
В земной коре селена 6-Ю - 5 , в морской воде — М О - 8 вес. %, в организме растений и животных примерно 2-10~ 6% на свежую ткань. Из этих данных следует, что растения и животные способны накапливать селен, поступающий извне.
В организме сельскохозяйственных животных концентрация селена составляет 20—25 мкг/кг живой массы, хотя этот показатель варьирует в зависимости от количества элемента в рационе. Возрастная динамика селена в целом организме изучена недостаточно. Если судить по его содержанию в отдельных тканях, с возрастом происходит некоторое увеличение концентрации селена в теле.
Распределение селена в организме аналогично распределению серы: 50—52% его приходится на мышечную ткань, 14—15 — на кожу, шерсть, роговые образования, 10 — на скелет, 8 — на печень, 15—18% — на остальные ткани.
Селен, как и сера, содержится во всех тканях, жидкостях и клетках организма, но распределен неравномерно. По содержанию в них селена органы и ткани располагаются в следующем убывающем порядке: почки, печень, поджелудочная железа, селезенка, сердце, кости, скелетные мышцы, мозг, легкие. С увеличением уровня селена в рационе животных возрастает их концентрация в тканях (табл. 95).
95. Концентрация селена в тканях овец (мкг/100 г свежей ткани) при разном уровне его в рационе [8]
| Концентрация Se при | содержании его|>Грацисне | |
|---|---|---|
| Орган Орган и и ткань ткань | 0,3—0,5 мг/кг | 2,0—4,0 мг/кг |
| Почка | 7 8 , 0 ± 6 , 9 | 87,0+6,9 |
| Печень | 1 9 , 0 ± 2 , 0 | 60,0+4,4 |
| Поджелудочная железа | 14,0±:1,2 | 39,0+1,5 |
| Селезенка | 1 2 , 0 ± 0 , 2 | 30,0+2,5 |
| Сердце | 9,7zt0,6 | 30,0+0,4 |
| Скелетные мышцы | 8,9+0,5 | 23,0+2,4 |
| Легкое | 8,4rt0,6 | 23,0+1,3 |
| Мозг | 6,9ztz0,8 | 26,0+0,6 |
| Копыта | 2,7+2,1 | 72,0+1,4 |
| Шерсть | 21,0+1,4 | 49,0+1,0 |
Значение имеет не только уровень селена в рационе но и соединение, в виде которого он поступает в организм. При даче селеноаминокислот накопление элемента идет интенсивнее, чем при даче селенита натрия (табл. 96).
96. Взаимосвязь между добавками селена к рациону и содержанием селена в печени свиней [75]
| Se в рационе, мг/кг | Se в печени, мг/кг свежей ткани | Se в рационе, мг/кг | Se в печени, мг/кг свежей^ткани |
|---|---|---|---|
| При добавках | селенита натрия | При добавках | селенометионина |
| 0,04 | 0,18 | 0,01 | 0,22 |
| 0,14 1,04 | 0,40 0,80 | 5,00 | 4,90 |
| 5,00 | 0,36 | 10,00 | 9,32 |
| 10,00 | 3,62 |
Содержание селена в цельной крови разных видов животных колеблется от 5 до 18 мкг в 100 мл. В эритроцитах его концентрация примерно вдвое выше, чем в плазме, поэтому до 70% общего селена крови приходится на эритроциты.
