У взрослых сельскохозяйственных животных ионограммы плазмы и межклеточной жидкости близки к таковым у других видов животных и поддерживаются стабильно в разных условиях кормления и содержания. Больше выражены возрастные различия, особенно у жвачных животных, что связано со сменой типов питания и соответствующими изменениями ионного состава кормов (уменьшением эквивалентной доли натрия, кальция, хлоридов и фосфатов и увеличением доли калия, магния и анионов органических кислот).
Общая ионная концентрация в крови у новорожденных жвачных находится на уровне взрослых животных, однако соотношение отдельных ионов иное (рис. 2.5). Что касается мочи, то здесь различия не только качественные, но и количественные. К 6-месячному возрасту, когда происходит становление функций пищеварения и наступает функциональная зрелость органов выделения, ионограммы крови и мочи уже аналогичны взрослым животным. Ионограммы слюны и молока взрослых коров следующие [по 14].
| Ионограмма паротидной слюны коровы (мэкв/л) Катионы Анионы | Ионограмма молока коровы (мэкв/л) Катионы Анионы | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Na+ | 178 | HCOJ- | Ю4 | Na+ | 23,3 | HCOf | 3,4 |
| К+ | 8 | HPOf- | 47 | К+ | 38,3 | С1- | 28,2 |
| Са++ Mg++ Итого | 1 1 188 | С1- Другие ионы 20 188 | 17 | Са++ Mg++ | 63,6 14,8 | Н Р О | - SO*- Органические кислоты Белок | 63,8 2,8 31,2 10,6 |
Итого 140
Ионы жидкостей организма обусловливают наряду с другими компонентами определенную величину осмотического давления, обеспечивают поддержание равновесия клеточных мембран, оказывают влияние на состояние коллоидов тканей (поддерживая необходимую степень их дисперсности), участвуют в регуляции кислотно-щелочного равновесия и наряду с этим выполняют другие специфические для каждого иона функции.
Поддержание осмотического давления. Растворенные соли создают в жидкостях организма определенное осмотическое давление*, сохранение которого необходимо для нормальной жизнедеятельности.
Ионизированные соли, диссоциирующие в растворе на ионы, повышают осмотическое давление в большей степени, чем неэлектролиты (мочевина, глюкоза) при той же молярной концентрации.
*** Под осмотическим давлением понимают силу, обусловливающую движение растворителя через полунепроницаемую мембрану.**
Это обусловлено тем, что величина осмотического давления определяется суммарным количеством недиссоциированных молекул, коллоидных частиц и ионов.
Осмотическое давление в средах организма — важный физиологический фактор, способствующий перемещению в тканях воды и растворимых веществ. Если состав жидкостей тела вместо химических эквивалентов выразить в терминах осмоконцентрации, то получаются довольно сходные показатели, за исключением многовалентных ионов, имеющих низкий осмотический эффект (табл. 2 сравните с рис. 2.4).
2. Осмотически активные вещества в жидкостях тела (32) (миллиосмолей/л Н 20)
| Компоненты | Плазма | Межклеточная жидкость | Внутриклеточная жидкость |
|---|---|---|---|
| Na+ К + Са 2+ Mg 2+ c i - | 144 5 2,5 1,5 107 | 137 4,7 2,4 1,4 112,7 | 10 141 0 31 4 |
| нсо^- | 27 | 28,3 | 10 |
| Н2РОГ, HPOf- | 2 | 2 | 11 |
| so 2 4- | 0,5 | 0,5 | 1 |
| Глюкоза Протеины Мочевина Другие органические вещест ва | 5,6 1,2 4 3,4 | 5,6 0,2 4 4,4 | 4 4 86,2 |
| В с е г о | 303,7 | 302,2 | 302,2 |
| Общее осмотическое давле ние при 37° С, мм рт. ст. | 5455 | 5430 | 5430 |
Из таблицы видно, что вся осмоконцентрация внеклеточных жидкостей обеспечивается ионами натрия, хлора и бикарбоната, тогда как внутри клеток — главным образом калием, магнием и органическими веществами.
Действительный осмотический эффект жидкостей тела вследствие межмолекулярных и межионных сил притяжения составляет около 93% величины, теоретически вычисленной на основании их химического состава. В таблице 2 показатели осмотического давления скорректированы на эту величину. Осмотическая активность всех жидкостей тела примерно одинаковая, за исключением небольших различий между плазмой и межклеточной жидкостью. Эти различия обусловлены онкотическим давлением протеинов плазмы, которое хотя и невелико в сравнении с общим осмотичес-
ким давлением (примерно 1/200 часть), но играет важную роль в поддержании объема и давления крови.
Величина осмотического давления жидкостей организма определяется криоскопически, т. е. измерением температуры замерзания. Эта температура тем ниже, чем выше осмотическое давление. Осмотическое давление крови, выраженное в атмосферах, равно 7—8 атм. В терминах, эквивалентных концентрации NaCl, кровь млекопитающих животных имеет осмотическое давление, равное 0,90%, птиц — 0,93—0,95, холоднокровных — 0,70%.
Осмотическое давление может быть изменено задержанием или удалением из организма необходимого количество воды, а также выведением осмотически активных веществ, главным образом NaCl, через почки и потовые железы.
Осмотическое давление мочи животных непостоянно и колеблется в больших пределах, что зависит от концентрации хлористого натрия. Однако в норме оно всегда выше, чем осмотическое давление крови. Это свидетельствует о выведении с мочой избытка солей. Осмотическое давление пота тоже непостоянно, но оно всегда ниже, чем в крови.
Избыток в корме животных поваренной соли повышает содержание NaCl в плазме, что приводит к увеличению ее осмотического давления. Плазма становится гипертоничной, что влечет за собой переход воды из интерстициальной жидкости в кровь и переход солей в обратном направлении.
В дальнейшем возрастает ионная концентрация во всем внеклеточном пространстве, вследствие чего вода выходит из клеток. В результате увеличиваются концентрация кристаллоидов и осмотическое давление во всех жидких фазах организма, уменьшается объем внутриклеточной жидкости. Несколько позже в реакцию вступают почки. Реабсорбция ионов N a + (в обычных условиях почти абсолютная) уменьшается, выделение их с мочой возрастает; одновременно в моче повышается содержание мочевины и хлоридов (подробнее см. раздел 6.6.4).
При недостатке поваренной соли в рационе плазма крови животных становится гипотоничной. Вода начинает переходить из плазмы в интерстициальные пространства, а соли — в обратном направлении. Межклеточная, а затем и внутриклеточная жидкости становятся более разведенными; вода проникает в клетки без выхода из них солей. В итоге понижается осмотическое давление во всех жидких фазах организма, увеличивается объем внутриклеточной жидкости (тургор клеток), уменьшается объем внеклеточной. В почках наблюдается полная реабсорбция ионов Na+ и С1~\ Недостаток натрия нарушает почечную функцию: клубочковая фильтрация резко уменьшается, что сопровождается задержкой мочевины в крови.
При продолжительном солевом голодании регуляторные механизмы не обеспечивают поддержания гомеостаза, что приводит к гибели организма.
Поддержание кислотно-щелочного равновесия. Кровь и межклеточная жидкость имеют слабощелочную реакцию (рН 7,3—7,4). Во внутриклеточной жидкости концентрация водородных ионов вы-
