ше (рН 7,0—7,2), что обусловлено интенсивным метаболизмом клеток.
Активная реакция клеточной и внутриклеточной жидкостей поддерживается на относительно постоянном уровне, несмотря на образование в процессе обмена кислых или щелочных продуктов. Иначе говоря, в организме поддерживается определенная степень кислотно-щелочного равновесия. Кислотно-щелочное равновесие следует рассматривать с позиции обмена Н+-ионов и тех компонентов внутренней среды, которые способны отдавать или принимать их. Кислотами считают вещества, которые могут служить донаторами Нойонов, а основаниями — вещества, способные присоединять и связывать Н+-ионы.
Освобождению Н +-ионов, с одной стороны, способствует образование в процессе метаболизма неорганических (H 2S04) * и органических кислот (фосфопировиноградной, молочной, уксусной, ацетоуксусной, оксимасляной, а-кетокислот). При соединении этих кислот с буферными основаниями запасы последних могут снижаться, что влечет за собой освобождение из организма эквивалентного количества Н+-ионов. Донаторами Н +-ионов при этом могут служить угольная кислота (H+-HCOJ"),** ионы вторичного фосфата (H+-HPOJ-), ионы аммония (H+-NHj").
С другой стороны, причиной освобождения Н*-ионов для поддержания кислотно-щелочного равновесия может служить интенсивное образование в организме аммиака, поступление большого количества калиевых солей органических кислот. Метаболизм органического остатка этих солей включает присоединение Н +-ионов, вследствие чего их концентрация в организме снижается. В результате освобождаются Н+-ионы из угольной кислоты (H+-HCOJ-); избыточный ион К + нейтрализуется бикарбонатом и выводится с мочой.
В борьбе с нарушениями кислотно-щелочного равновесия организм использует три основных механизма: химические буферы, легочный механизм регуляции угольной кислоты в крови, экскрецию Н +-ИОНОВ или НСО^-ионов с мочой.
Буферные системы организма (белковая, карбонатная и фосфатная) способны обратимо связывать ионы водорода и тем самым противодействовать изменению рН среды. В крови и межклеточной жидкости буферная способность обеспечена главным образом гемоглобином и в меньшей степени бикарбонатной и фосфатной буферными системами; в тканях основными буферами являются белки и фосфаты.
Главным белковым буфером крови является калиевая соль оксигемоглобина — КНЬ0 2 , содержащаяся в эритроцитах. В капил-
*** В среднем 60 мэкв на каждые 100 г расщепленного протеина.**
**** Н 2 С 0 3 образуется в организме в наибольшем количестве (50: 1 по отношению к другим кислотам в эквивалентном выражении).**
лярной системе тканей кислород освобождается из КНЬ0 2 , восстановленный гемоглобин соединяется с угольной кислотой и образуется бикарбонат калия. При этом ион бикарбоната частично выходит в плазму, а ион водорода связывается гемоглобином:
К Н Ю 2 0 2 + КНЬ + Н 2 С0 8 -> ННЬ + КНСОз
ткани
В легких ННЬ присоединяет кислород, образуя ННЬ0 2 со свойствами сильной кислоты. Последний вытесняет из бикарбонатов (диффундирующих из плазмы в эритроциты) ион К + , снова превращаясь в калиевую соль оксигемоглобина:
Переход ионов бикарбоната из эритроцитов в плазму и обратно уравновешивается диффузией в обратном направлении ионов хлорида (С1-). Благодаря описанным превращениям гемоглобин обеспечивает более 70% всей буферной способности крови.
Ф о с ф а т н а я б у ф е р н а я с и с т е м а представлена двузамещенным фосфатом натрия —Na 2HP0 4, который диссоциирует с образованием двух ионов натрия (Na+) и иона вторичного фосфата (НРО—).
Ионы вторичного фосфата связывают протоны и дают первичные фосфатные ионы, которые, в свою очередь, могут диссоциировать на ион водорода и анион.
НРО*-. Н Р О ^ + Н + ^ Н г Р О -
Таким образом, вторичные фосфатные ионы подобны слабой щелочи, а первичные фосфатные ионы — слабой кислоте. Аналогичным образом связываются фосфатами и ОН--ионы: H 2 POj- + О Н - - > Н Р О 2 4- + Н 2О .
Буферная емкость фосфатных ионов в тканях и крови невелика, однако первичные и вторичные фосфаты являются главным буфером мочи. При избытке в организме кислот с мочой выделяются в основном первичные фосфаты, при избытке оснований — вторичные и даже третичные. Соответственно меняется и рН мочи*.
К а р б о н а т н а я б у ф е р н а я с и с т е м а представлена бикарбонатом натрия, диссоциирующим на ионы натрия и бикарбоната:
NaHC0 3 ->Na + + HCOr.
Ион HCOj" связывает ион водорода согласно уравнению:
*** У жвачных щелочность мочи обеспечивается в основном бикарбонатами.**
Свободная угольная кислота неустойчива и распадается (в тканях под влиянием карбоангидразы) на углекислый газ и воду, избыток которых выводится соответственно через легкие и почки. Бикарбонатный буфер предохраняет организм животных от сдвига реакции в кислую сторону при образовании органических кислот, например молочной:
Свободная угольная кислота способна связывать ОН-—ионы с образованием ионов бикарбоната:
Организм особенно хорошо защищен ог сдвига реакции в кислую сторону, и важная роль в этом принадлежит карбонатной системе, которая обеспечивает до 20% буферной емкости всей крови и большую часть буферной емкости плазмы.
Запас бикарбонатов плазмы, способных нейтрализовать поступающие в кровь кислые продукты, объединяют общим названием щ е л о ч н о г о рез е р в а к р о в и . Этот запас достаточно велик, чтобы нейтрализовать всю массу кислых продуктов, внезапно перегружающих кровь, например при интенсивной мышечной деятельности. Величина щелочного резерва неодинакова у разных видов животных; у молодняка она ниже, чем у взрослых животных.
Поскольку состояние кислотно-щелочного равновесия в крови и тканях может зависеть от характера питания животных, а нарушения этого равновесия приводят к снижению продуктивности и ухудшению воспроизводства, в зоотехнической практике кислотнощелочное соотношение учитывают при составлении рационов. При этом предполагается, что элементами-донаторами кислот являются содержащиеся в кормах фосфор, хлор, сера, а кальций, магний, натрий и калий дают щелочные остатки.
Современные знания об обмене веществ- и кислотно-щелочном балансе позволяют внести в это представление существенные коррективы.
- Понятие об избытке в нативных кормах анионов или катионов само по себе лишено смысла. Растительные и животные корма являются производными живых организмов, в средах которых суммы анионов и катионов находятся в эквивалентном отношении. При оценке «кислотности» или «щелочности» кормов часто не учитывают в качестве анионов бикарбонаты, белок и органические кислоты.
2. Более применимо понятие «кислотность» или «щелочность» к золе корма, полученной после его сжигания. Наличие аналогичных механизмов «сжигания» предполагается и в организме (органические кислотные остатки сгорают, а катионы остаются). Одна-
